В каких клетках содержится больше митохондрий
Существует огромное множество способов выращивания самостоятельных организмов из отдельных клеток. Большинство этих способов — естественные, сформировавшиеся в ходе эволюции, но есть и изобретённые человеком усовершенствования естественных процессов, не предназначенных для воспроизводства организмов.
К способам воспроизводства живых организмов относятся:
- Бесполое размножение — воспроизведение организма без участия половых клеток, с использованием соматических. Свойственно всем прокариотам (археям и бактериям), одноклеточным и некоторым многоклеточным эукариотам.
- Половое размножение — воспроизведение организма из одной–двух половых клеток. Свойственно немногим одноклеточным и всем многоклеточным эукариотам.
- Искусственное размножение, не относящееся к первым двум типам. Несвойственно никому. Скорее всего, именно это автора вопроса и интересует.
…тем не менее, по традиции начну издалека.
1) К бесполому размножению относятся:
- Простое деление.
Свойственно одноклеточным организмам. Клетка делится надвое или на большее количество клеток. По сути простое деление — это клонирование: каждая клетка идентична родителю, пока не произойдёт спонтанная мутация. Быстро и однообразно.
Отдельно стоит отметить, что простое деление в естественных условиях используется также не с целью размножения, но с целью наращения клеточной массы всеми многоклеточными организмами. Кроме того, деление лежит в основе всех способов размножения у клеточных форм жизни.
- Спорогенез.
Свойственнен некоторым бактериям, грибам и растениям:
а) Бактерии используют споры не для размножения, а для расселения и защиты: бактериальная спора — это бактерия с укреплённой клеточной стенкой; в таком случае простому делению предшествует спорогенез: за расселением следует размножение. Быстро и эффективно, но однообразно.
б) Грибы и растения образуют споры митотически, причём иногда эти споры могут быть подвижны и называются бродяжками. Споры грибов и растений при прорастании полностью копируют материнский организм.
- Вегетативное размножение.
Свойственно растениям и по сути являет собой форму регенерации. Дело в том, что каллусные клетки растений способны давать начало любым необходимым клеткам, но об этом позже.
- Почкование.
Свойственно грибам, мхам, животным (жгутиковые, губки и другие). При почковании на теле образуется нарост, из которого развивается новый организм и затем отделяется от тела родителя.
- Фрагментация, или стробиляция.
Тело родителя на неком этапе своего развития начинает перегруппировываться в иную форму того же организма (например, превращение полипа в медуз или ленточного червя в проглоттиды с яйцами). При этом тело состоит из структурных единиц — стробил, — каждая из которых и образует новую форму.
2) К половому размножению относятся:
- Собственно половое размножение:
а) В многоклеточных эукариотических организмах образуются половые клетки (не важно, однополый или обоеполый организм), которые сливаются и образуют зародыш.
б) Инфузориям характерна особая форма полового процесса: поскольку они являются одноклеточными и не способны производить половые клетки, они занимаются конъюгацией — обменом половых ядер (которые существуют попутно вегетативным ядрам, свойственным большинству эукариот), — и лишь обменявшись частью генетической информации, делятся, таким образом давая новое потомство; кроме того, возможна автогамия — то же, что и конъюгация, но внутри одной клетки.
в) У комодских варанов гамета полярная и представляет собой одновременно яйцеклетку и сперматозоид.
- Девственное половое размножение, или однополое размножение, или партеногенез/апомиксис:
В некоторых многоклеточных эукариотических организмах (как правило, свойственно социальным насекомым: пчёлам, муравьям, термитам, а также некоторым ящерицам) образующиеся яйцеклетки могут формировать зародыш без оплодотворения. Естественный партеногенез свойственен многим группам животных. При этом из неоплодотворённой яйцеклетки могут образовываться либо самки, либо самцы, в зависимости от вида. Образование самок позволяет ускорять размножения, а образование самцов — регулировать половое соотношение в популяции.
3) К искусственному размножению относятся:
- Размножение стволовых клеток.
Стволовые клетки — это недифференцированные клетки, то есть не обретшие своей специализации. Являются полипотентными, то есть могут дать начало любой клетке, ткани, органу организма, спектр которых задан генетически. Свойственны большинству видов многоклеточных организмов, развитие которых начинается с первичной стволовой клетки — зиготы. Благодаря их наличию организмы способы расти и регенерировать. У большинства организмов их количество конечно и уменьшается с возрастом, что является одной из причин старения и смерти.
Голый землекоп в этом смысле уникален, поскольку потенциально вечно молод и бессмертен (а ещё не чувствует боли, устойчив к удушью, не подвержен онкологиям и просто замечательное существо, о котором стоит почитать отдельно).
Стволовые клетки активно используют в медицине для трансплантации в терапевтических целях и в биологии для изучения регенерации, старения, бессмертия и — редко — выращивания организмов.
- Размножение каллусных клеток.
Каллусные клетки — это дедифференцированные клетки, то есть потерявшие свою специализацию. Полипотентны, как и стволовые клетки. Образуются на раневой поверхности растений и свойственны только им.
Каллусные клетки активно используются в биотехнологии для выращивания нужных частей растения с заданными генетическими свойствами.
- Размножение протопластов.
Протопласты — это утратившие вследствие воздействия извне клеточную стенку (не мембрану) клетки растений, бактерий и грибов. Лишение клеточной стенки упрощает генетическую модификацию, что позволяет выращивать потомство с заданным геномом. Это используется, как правило, в биотехнологии для получения пищевых и лекарственных продуктов из генетически модифицированных организмов.
- Размножение индуцированных стволовых клеток, или дедифференцированных клеток.
Дедифференцированные клетки — это так называемые индуцированные стволовые клетки — полученные из клеток, не являющихся стволовыми: соматических, репродуктивных, промежуточных между стволовыми и соматическими при помощи эпигенетического перепрограммирования, то есть изменения экспрессии генов. Для тех, кто в танке, поясню: все клетки многоклеточных организмов имеют идентичный геном, то есть являлись бы клонами, если бы не одно но: геном каждой клетки по-разному экспрессируется благодаря воздействию механизмов, непосредственно не влияющих на ДНК. Дедифференцировать клетки можно такими путями:
а) Пересадка соматических ядер в обезъядерненную оплодотворённую яйцеклетку,
б) Слияние соматических клеток с промежуточными,
в) Модификация стволовых клеток при помощи различных молекулярных инструментов.
Интересно отметить, что и в естественных условиях у некоторых организмов возможна дедифференцировка.
То, что перечислено выше, это только вершки всех способов. Более подробная классификация имела бы объём диссертации. Увы, времени на это я не имею.
Тем, кого этот список заинтересовал, крайне рекомендую открыть как минимум статью на википедии по каждому выделенному полужирным пункту.
В общем списке размножение таких групп как вирусы и прионы, чей статус считается спорным, не рассматривается потому, что они неклеточные, а вопрос стоял именно про клетки.
Именно такая аналогия приходит, когда познакомишься с этим органоидом. Он явно на особом положении в клетке. Почему? Будем разбираться.
Итак, чем митохондрии отличаются от прочих органоидов?
1. Граница
Граница-мембрана есть у многих органоидов клетки, но у митохондрий она ещё и двойная, состоящая изнаружнойивнутренней мембран. Усиленный белково-фосфолипидный слой вокруг этой структуры уже сам по себе кое на что намекает. Намекает как минимум на повышенное «стремление» к независимости и обособленности. Внутренняя мембрана митохондрии имеет особые впячиваяния — кристы, по которым этот органоид легко опознаётся, в том числе и школьниками на государственных итоговых экзаменах по биологии 😉
Микрофотография митохондрии, на которой хорошо видны впячивания внутренней мембраны — кристы. Источник фото: Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. – М.: Мир, 1980.
2. Собственные органы власти
Как известно, главной молекулой клетки, которая руководит всеми процессами, является ДНК, расположенная в ядре. Как она приобрела могущество и власть? Да точно так же, как приобретают власть в принципе — с помощью информации. «Кто владеет информацией, тот владеет миром» (не мной сказано). Так вот, именно в ДНК записана информация о каждом белке клетки и даже всего организма. А белки — это: а) основа для построения любой биоконструкции, от органоида до Биосферы; б) активные вещества (ферменты и гормоны), регулирующие функционирование этих биологических конструкций. Таким образом, кто владеет информацией о белках клетки, тот владеет клеткой. Клеткой, да не всей…
Митохондрии дела нет до указаний ядерной ДНК. Она их попросту игнорирует. Может себе это позволить, потому как имеет собственную молекулу ДНК — митохондриальную ДНК, содержащую информацию обо всех белках, создающих данный органоид
Внутреннее строение митохондрии
3. Собственная логистика и инфраструктура
Усиленная граница есть, руководящий центр есть. Разве этого не достаточно для независимости? Судите сами — всё это есть и у клеточного ядра, но почему-то оно не может похвастаться автономностью и без органоидов цитоплазмы обречено на гибель, так как самостоятельно не получает энергию, не растёт и не размножается. А митохондрия вполне самодостаточна — в ней в полной мере протекают и пластический, и энергетический обмен, она способна к автономному росту и даже делению (именно так в клетке появляются новые митохондрии).
Как ей это удаётся? Да просто митохондрия имеет всё, что необходимо для существования даже и отдельной клетки, а не то, что её части. У неё есть свои собственные митохондриальные рибосомы, в которых производится собственный митохондриальный белок, а белок — это основа пластического обмена, ведь он — главный строительный материал. Вторая сторона обмена веществ — энергетический обмен — так же без проблем осуществляется в митохондрии. Ещё бы! Ведь она же и отвечает за него в клетке. Извлечение энергии из органических веществ и её запас в виде АТФ — функция митохондрии, и , как видим, сапожник без сапог не остаётся, не забывает и себя обеспечивать той же энергией!
Митохондрии абсолютно независимо от остальной клетки появляются на свет (путём деления материнской митохондрии), строят себя и растут, получают и пользуются энергией. Одним словом — живут и дают жизнь новым митохондриям. Очень похоже на государство в государстве, на организм в организме. И не просто похоже, это именно так и есть. Ведь по мнению учёных митохондрии когда-то действительно были самостоятельными одноклеточными организмами. Судя по форме ДНК (кольцевая) и наличию крист-впячиваний внутренней мембраны, они были прокариотами, то есть доядерными организмами, по сути — бактериями. На схеме ниже — строение бактерии и митохондрии. Сравните сами и, что называется, попробуйте найти отличия:
Чем не обыкновенная бактерия? Да, бактерия, только вот совсем не обыкновенная, а способная благодаря ей одной известному ноу-хау производить энергии в 19 раз больше (!), чем все прочие пионеры жизни, бултыхающиеся рядом в первичном бульоне. Но эта энергичная умница не избежала-таки участи быть поглощённой-съеденной более крупным существом — одноклеточным эукариотом (ядерным организмом). Бактерию-митохондрию ожидала печально-банальная участь быть расщеплённой на отдельные молекулы ферментами лизосомы(пищеварительной вакуоли) эукариота. Но эукариот оказался сообразителен эволюционно продвинут, а может быть не обошлось и без штучек самой митохондрии, которая продолжала что есть мочи синтезировать АТФ, да ещё и поделилась этим источником энергии с эукариотом. Так или иначе, но хозяин оценил преимущества от приобретения в штат своих органоидов высоко энергоэффективной структуры в обмен на однократный пропуск очередного приёма пищи, а митохондрия получила «крышу» и относительную гарантию спокойствия и стабильности. Удалось ей так же, как видим, сохранить и часть своей независимости. В общем, не прогадала!
Если вас заинтересовал этот органоид клетки, то заглядывайте на мой канал. В планах рассказ о том, от кого мы получаем свою митохондриальную ДНК, чем митохондриальная ДНК интересна генетикам, антропологам, эволюционистам, систематикам и кто такая митохондриальная Ева.
Использованные в тексте биологические термины:
Мембрана — оболочка на границе органоида или клетки
Кристы — впячивания мембраны
Митохондриальная ДНК — ДНК, содержащаяся в митохондрии, содержащая отличный от ядерной ДНК набор генов
Рибосома — органоид клетки, функция которого — синтез белков
Пластический обмен — одна из сторон обмена веществ, цель которой построение биологических систем
Энергетический обмен — одна из сторон обмена веществ, цель которой получение энергии
Прокариоты = доядерные — самые первые на Земле организмы, у которых не было ядра, их ДНК свободно плавала в цитоплазме
Эукариоты = ядерные — организмы, эволюционно образовавшиеся из прокариотов, имеющие оформленное ядро, защищающее ДНК
Лизосома — органоид клетки, функции которого пищеварение или уничтожение клеточного мусора
Митохондрии — это универсальные клеточные органеллы, обнаруживаемые почти у всех эукариот (живые организмы, клетки которых содержат ядро). Они критически важны, потому что производят энергию в форме АТФ, питая различные функции клеток (и организм в целом). По этой причине их часто называют «энергетическими станциями» или «фабриками энергии».
↪ Содержание: ↩
Тем не менее, митохондрии — это нечто большее, чем просто «энергетические станции». Ведь именно их появлению внутри клеток мы обязаны такому огромному биоразнообразию животных и растений, которое мы сейчас наблюдаем. Дело в том, что хотя митохондрии и являются неотъемлемой частью клетки, теория симбиогенеза предполагает, что они произошли от бактерий. Захват примитивными клетками (прокариотами) бактерий мог позволить им использовать кислород для генерации энергии, так необходимой для поддержания большого генетического аппарата (для эволюции). Однако несмотря на миллиарды лет совместной эволюции, митохондрии сохранили многие черты самостоятельных организмов: собственная ДНК, и даже свои рибосомы, в которых тоже происходит синтез белка.
Количество митохондрий в клетке широко варьируется в зависимости от вида организма и типа ткани. Отдельная клетка может иметь от одной до нескольких миллионов митохондрий. Например, митохондрии составляют 10% массы человека, однако для некоторых энергоемких тканей и органов эта цифра может достигать 40 процентов.
Не все клетки одинаковые
Клетка может представлять из себя как «кирпичик» многоклеточного организма, так и целый организм. За небольшим исключением, почти все клетки содержат генетический материал (ДНК и РНК), который регулирует метаболизм и синтез белков. Однако не у всех живых организмов клетки организованы одинаково. Поэтому на основании различий в клеточной организации выделяют две группы: эукариоты и прокариоты.
Растения, животные и грибы являются эукариотами и имеют высокоупорядоченные клетки. Их генетический материал упакован в центральное ядро, которое окружено специализированными клеточными компонентами, называемыми органеллами. Органеллы, такие как митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, работают как хорошо отлаженный конвейер. Одни производят энергию, другие синтезируют и упаковывают белки, третьи транспортируют их в различные части клетки и за ее пределы. Ядро, как и большинство эукариотических органелл, связано мембранами, которые регулируют вход и выход белков, ферментов и другого клеточного материала в органеллу и из нее.
Прокариоты, с другой стороны, являются одноклеточными организмами, такими как бактерии и археи. Прокариотические клетки менее структурированы, чем эукариотические. У них нет ядра. Вместо этого их генетический материал свободно плавает в клетке. У них нет многих мембраносвязанных органелл, обнаруженных в эукариотических клетках, в том числе нет митохондрий.
«Митос» и «хондрос»
В обзоре истории митохондрий за 1981 год, опубликованном в журнале «Cell Biology», авторы Ларс Эрнстер и Готфрид Шатц отмечают, что первое истинное наблюдение за митохондриями было проведено Ричардом Альтманом в 1890 году. Хотя Альтман назвал их «биобластами», их нынешнее название было дано Карлом Бенда в 1898 году. Оно происходит от двух греческих слов: «митос» и «хондрос», означающих нить и гранула. Дело в том, что митохондрии подстраиваются под количество поступаемой и расходуемой энергии. Добиваются они этого слиянием (образуя цепочки) и делением. При нехватке поступающей энергии они сливаются, а при избытке — делятся и утилизируют ее. Длительная фрагментация, как и длительное слияние, влияют на качество митохондрий в клетках их функциональность.
Здоровые циклы деления и слияния («динамика митохондрий») – залог метаболического здоровья клетки.
Строение митохондрий
Отдельные митохондрии имеют форму капсул с наружной и волнообразной внутренней мембраной, напоминающей выступающие пальцы. Их внутренние мембранные складки называются кристами и служат для увеличения общей площади поверхности. Они окружают матрикс, содержащий ферменты и ДНК. На внутренней мембране также находится система окислительного фосфорилирования, работа которой обеспечивает окисление энергетических субстратов с образованием АТФ.
Митохондрии отличаются от большинства органелл (за исключением хлоропластов растений) тем, что у них есть собственный набор ДНК и генов, которые кодируют белки. По сравнению с кристой внешняя мембрана является более пористой и менее избирательной в отношении того, какие вещества она впускает.
Функции митохондрий
Основная функция митохондрий заключается в том, чтобы метаболизировать и расщеплять углеводы и жирные кислоты для выработки энергии. Эукариотические клетки используют энергию в форме химической молекулы, называемой АТФ (аденозинтрифосфат).
Генерация АТФ происходит в митохондриальном матриксе, но начальные этапы углеводного (глюкозного) метаболизма происходят вне органелл. Согласно второму изданию Джеффри Купера «The Cell: A Molecular Approach», глюкоза сначала превращается в пируват, а затем транспортируется в матрикс. С другой стороны, жирные кислоты попадают в митохондрии как есть.
Если упростить, то можно описать синтез АТФ в три связанных этапа:
- Используя ферменты, присутствующие в матриксе, пируват и жирные кислоты превращаются в молекулу, известную как ацетил-КоА;
- Ацетил-КоА становится исходным материалом для второй химической реакции, известной как цикл лимонной кислоты или цикл Кребса. Этот шаг производит много углекислого газа и две дополнительные молекулы, НАДН и ФАД, которые богаты электронами;
- НАДН и ФАД движутся к внутренней митохондриальной мембране и начинают третий этап: окислительное фосфорилирование. В этой последней химической реакции НАДН и ФАД отдают свои электроны кислороду, что приводит к условиям, подходящим для образования АТФ.
Однако роль «электростанции» — не единственная функция митохондрий. Кроме этого они выполняют:
- Сигнальные функции. Ацетилирование, ретроградный сигналинг, дифферецировка клеток;
- Функции синтеза. Синтез стероидов, гема и пуринов;
- Функции апоптоза и метаболизма кальция. Метаболизм кальция важен для передачи нервных импульсов и т.д.
Различия в генах митохондрий
В ходе эволюции большая часть генома митохондрий была перенесена в ядро клетки, однако часть мтДНК была сохранена и все еще функциональна. Здесь и обнаруживается основное отличие митохондрии растений и животных, ведь ни смотря на то, что они не различаются по своей базовой структуре, их «остаточные» геномы совершенно разные.
Митохондриальные ДНК растений могут значительно отличаться и достигать 25 миллионов пар оснований, в то время как мтДНК млекопитающих имеют размер приблизительно от 15 000 до 16 000 п. о. (16568 у человека). Один из наиболее маленьких митохондриальных геномов имеет малярийный плазмодий (около 6.000 п.о., содержит два гена рРНК и три гена, кодирующих белки). Митохондриальный геном растения, хоть и изображен в виде кольца, может принимать альтернативные формы.
У большинства многоклеточных организмов митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Яйцеклетка содержит на несколько порядков больше копий митохондриальной ДНК, чем сперматозоид.
Мутации митохондрий
Как мы уже выяснили, митохондрии имеют свой генетический материал в виде кольцевой ДНК (может быть одна или несколько). С возрастом в митохондриальной ДНК накапливаются различные повреждения. Могут быть как точечные мутации, так и крупные повреждения (например, «частая» делеция 4977bp). Когда доля мутантных митохондрий в клетке достигает определенного порога возникает их дисфункция.
Есть несколько теорий почему возникают повреждения в мтДНК.
- Повреждение свободными радикалами;
- Ошибки репликации, клональная экспансия. Еще на этапе оплодотворения яйцеклетки могут передаваться мутантные митохондрии, количество которых увеличивается с возрастом;
- «Войны» митохондрий между собой и иммунитетом. Эгоистичная мтДНК. Если митохондриальная ДНК выходит из митохондрии, то она является триггером иммунного воздействия.
Мы не сдаем анализы на «здоровость» своих митохондрий, но это не отменяет того факта, что нарушение их работы ведет к различным проблемам со здоровьем. К ним относятся неврологические проблемы, проблемы с сердцем, диабет, ожирение и, банально, ускоренное старение.
Происхождение митохондрий: теория эндосимбионтов
В своей статье 1967 года «О происхождении митозирующих клеток», опубликованной в «Журнале теоретической биологии», ученая Линн Маргулис предложила теорию, объясняющую, как образовались эукариотические клетки вместе с их органеллами. Она предположила, что митохондрии и хлоропласты растений когда-то были свободноживущими прокариотическими клетками, которые были поглощены примитивной эукариотической клеткой-хозяином.
Гипотеза Маргулиса теперь известна как «теория эндосимбионтов». Деннис Сирси, почетный профессор Массачусетского университета в Амхерсте, объяснил это следующим образом:
«Две клетки начали жить вместе, обмениваясь каким-либо субстратом или метаболитом (продуктом метаболизма, таким как АТФ). Объединение стало обязательным, так что теперь клетка-хозяин не может жить отдельно».
Согласно статье Майкла Грея о эволюции митохондрий, опубликованной в 2012 году в журнале Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Маргулис основывала свою гипотезу на двух ключевых фактах. Во-первых, митохондрии имеют свою собственную ДНК. Во-вторых, органеллы способны транслировать сообщения, закодированные в их генах, в белки без использования каких-либо ресурсов эукариотической клетки.
Секвенирование генома и анализ митохондриальной ДНК установили, что Маргулис была права относительно происхождения митохондрий. Происхождение органеллы было прослежено до примитивного бактериального предка, известного как альфа-протеобактерии.
Несмотря на подтверждение бактериального наследия митохондрий, теория эндосимбионтов продолжает изучаться. «Один из самых больших вопросов сейчас — «Кто является клеткой-хозяином?». Как отмечает Грей в своей статье, остаются вопросы о том, возникли ли митохондрии после возникновения эукариотической клетки (как это было предположено в теории эндосимбионтов) или же возникли митохондрии и клетки-хозяева одновременно.