Пуриновый обмен в каких продуктах

Общие правила

Содержание в организме пуринов складывается из двух источников их поступления — эндогенного (внутреннего) синтеза и поступление с продуктами питания.

Пуриновый обмен — это цепь сложных биохимических реакций с участием различных ферментных систем. При процессе метаболизма пуриновых нуклеотидов конечным продуктом является мочевая кислота, которая выделяется из организма почками. Однако, при нарушении пуринового обмена мочевая кислота не выводится до физиологически нормального уровня и возникает состояние гиперурикемии (повышенного уровня мочевой кислоты в крови).

При достижении определенной концентрации мочевой кислоты начинают образовываться кристаллы, которые впоследствии откладываются в синовиальной оболочке суставов, почках и под кожей, вызывая такие заболевания как подагра, мочекаменная болезнь, цистинурия, мочекислый диатез, оксалурия. Нарушение пуринового обмена в большинстве случаев сопровождается также и нарушением липидного обмена.

С целью снижения поступления пуринов с продуктами питания назначается низкопуриновая диета. К такой диете относится Стол №6, целью которого и является нормализация процессов обмена пуринов, снижение уровня мочевой кислоты и ее солей и корректировка реакции мочи в щелочную сторону. Ощелачивание мочи повышает растворимость уратов, что ускоряет выведение мочевой кислоты из организма и нарушает процесс их образования.

Гипопуриновая диета предусматривает ограничение в рационе питания продуктов, в составе которых содержится большое количество пуринов, а также щавелевой кислоты при ограничении употребления до 10 г/сутки хлорида натрия. Одновременно рацион питания расширяется за счет продуктов, оказывающих ощелачивающее действие (молоко, овощи/плоды). Содержание пуринов в продуктах питания широко варьирует и представление об их количестве дает специальная таблица.

Наименование продуктаОриентировочное содержание пуринов (мг/100 г продукта)
Сардины125
Печень говяжья300
Шпроты87
Говядина80-100
Курятина110
Телятина150
Сельдь128
Горох105
Соя90
Лосось100
Сухие дрожжи750
Фасоль75
Кролик65
Мидии150
Хлеб из муки грубого помола24
Язык говяжий72
Форель85

Таблица пуринов в продуктах питания позволяет пациенту ориентироваться в выборе продуктов для своего рациона. Однако, не все пуриновые основания расщепляются на мочевую кислоту и к факторам риска относятся только те пурины, которые в результате расщепления превращаются в организме в мочевую кислоту. К ним относятся такие пуриновые соединения, как гуанин, аденин, гипоксантин, ксантин.

Другие пуриновые соединения — кофеин, теофиллин и теобромин, содержащиеся в какао, кофе, чае и шоколаде опасности не представляют. Максимальное количество пуриновых оснований содержится в мясе и субпродуктах животного происхождения, активно участвующих в метаболизме: печень, телячий тимус, почки и продуктах с быстро делящимися клетками (дрожжи, проростки злаков, спаржи, молодая зелень).

Энергетическая ценность диетического стола составляет 2700-3000 ккал с ограничением в рационе питания белков до 70-80 г и до 80-90 г жиров (преимущественно за счет тугоплавких). Употребление углеводов на уровне на уровне 400 г (при отсутствии ожирения). Объем свободной жидкости — 2 л и больше. Питание дробное до 5-6 раз в сутки с обильным питьем натощак и в промежутках между едой.

Особые требования к кулинарной обработке продуктов отсутствуют, за исключением мяса, которое перед его дальнейшей обработкой варится с предварительным кратковременным (5-10 минут) отвариванием и сливанием первого бульона. В меню вне периода обострения мясные/рыбные блюда могут присутствовать не более 2-3 раз в неделю, а их вес не должен превышать 150-170 г сутки

Антипуриновая диета предусматривает разгрузочные дни с частотой один раз в неделю (творожно-кефирные в виде 1 л кефира и 400 г нежирного творога или фруктовые – с употреблением до 1,5 кг овощей/фруктов) с увеличением в такие дни объема свободной жидкости до 2,5-3 литров.

Особенно важны разгрузочные дни в период обострения и этот период они проводятся через день. Так, пуриновая диета при подагре в период обострения предусматривает исключение из рациона любого вида мяса и рыбы за счет увеличения употребления кисломолочных продуктов, супов на основе овощей и молока, травяных чаев и фруктовых отваров.

Разновидности

При наличии ожирения пациентам назначается безпуриновая диета — диетический Стол 6Е. Характеризуется более низкой энергетической ценностью рациона (1950-2000 Ккал), содержание белков снижено до 70 г, жиров — до 80 г, а употребление углеводов — до 250 г, в основном за счет простых углеводов (свежий хлеб пшеничный, сахар, мед, кондитерские/мучные изделия, сладости).

Употребление мяса в рационе ограничивают до 1-2 раз в неделю, обильное питье, особенно рекомендуется щелочная минеральная вода. Диета не полноценна и может назначаться пациентам на краткий период времени (до двух недель).

Показания

  • подагра;
  • мочекаменная болезнь при наличии камней из солей мочевой кислоты;
  • острый нефрит (3 — 4 недели лечения);
  • хронический нефрит (вне стадии обострения);
  • почечная недостаточность;
  • цистинурия;
  • оксалурия;
  • мочекислый диатез.

Разрешенные продукты

Рацион питания должен содержать много различных овощей: баклажаны, капусту белокочанную, морковь, помидоры, кабачки, огурцы, картофель. Разрешается белый и черный хлеб. Важно включать в рацион фрукты и различные ягоды — груши, сливы, яблоки, абрикосы, апельсины. Из мяса разрешены индейка, кролик, курица. Можно употреблять куриные яйца, отварную рыбу. Обязательны в рационе питания кисломолочные продукты, творог нежирный и блюда из него, нежирные сорта сыра, молоко.

Рекомендуются макаронные изделия и различные каши, приготовленные на разбавленном молоке. Из жиров в рацион важно включать растительные масла (льняное и оливковое). Из сладостей разрешается пастила, не шоколадные конфеты, варенье, мармелад, зефир.

Питье — зеленый чай, соки овощей, компоты и морсы, отвары цикория, шиповника, пшеничных отрубей, фруктов, ягод, квас. В рацион следует включать слабо минерализованные не газированные щелочные минеральные воды, огуречный сок, морс из брусники.

Таблица разрешенных продуктов

Белки, гЖиры, гУглеводы, гКалории, ккал

Овощи и зелень

кабачки0,60,34,624
картофель2,00,418,180
морковь1,30,16,932
помидоры0,60,24,220

Фрукты

абрикосы0,90,110,841
апельсины0,90,28,136
груши0,40,310,942
сливы0,80,39,642
яблоки0,40,49,847

Орехи и сухофрукты

чернослив2,30,757,5231

Хлебобулочные изделия

хлеб пшеничный8,11,048,8242
хлеб с отрубями7,51,345,2227

Кондитерские изделия

варенье0,30,263,0263
зефир0,80,078,5304
пастила0,50,080,8310

Сырье и приправы

мед0,80,081,5329

Молочные продукты

молоко3,23,64,864
кефир 2.5%2,82,53,950
ряженка 2.5%2,92,54,254
простокваша2,92,54,153
ацидофилин2,83,23,857
йогурт4,32,06,260

Сыры и творог

сыр сулугуни20,024,00,0290
творог 0.6% (маложирный)18,00,61,888

Мясные продукты

кролик21,08,00,0156

Птица

курица16,014,00,0190
индейка19,20,70,084

Яйца

яйца куриные12,710,90,7157

Масла и жиры

масло сливочное0,582,50,8748
масло льняное0,099,80,0898
масло оливковое0,099,80,0898

Напитки безалкогольные

чай зеленый0,00,00,0

Соки и компоты

огуречный сок0,80,12,514
томатный сок1,10,23,821
яблочный сок0,40,49,842
* данные указаны на 100 г продукта

Полностью или частично ограниченные продукты

В рационе низкопуриновой диеты исключается употребление красного мяса и всех видов субпродуктов (почки, печень, сердце), соленая, жирная и жареная рыба, морепродукты (креветки, моллюски), икра, рыбные консервы, все копчёности. Ограничивается свиной, говяжий и кулинарные жиры. Из рациона питания исключаются продукты, богатые растительными белками (бобы, фасоль, чечевица, горох, соя), различные пряности (перец, хрен, горчица). Запрещается употреблять шоколад, острые сыры, кремовые торты, пирожные, а также некоторые ягоды — клюкву, виноград, инжир, малину.

Ограничивается употребление углеводов в виде хлеба, каш на мясном бульоне, макаронных изделий. Нежелательно вводить в рацион цветную капусту, перец, грибы, шпинат, щавель, ревень, спаржу, редис, сельдерей. Несмотря на то, что пурины, содержащиеся в черном чае, кофе, какао не расщепляются, но их ограничение оправдано, поскольку они, оказывая мочегонное действие, обезвоживают клетку, увеличивая тем самым концентрацию мочевой кислоты. Ограничивается употребления соли. Абсолютно недопустим прием алкоголь содержащих напитков, особенно красных вин, пива и коньяка.

Таблица запрещенных продуктов

Белки, гЖиры, гУглеводы, гКалории, ккал

Овощи и зелень

бобы6,00,18,557
горох6,00,09,060
нут19,06,061,0364
соя34,917,317,3381
фасоль7,80,521,5123
хрен3,20,410,556
чечевица24,01,542,7284
щавель1,50,32,919

Фрукты

инжир0,70,213,749

Ягоды

клюква0,50,06,826
малина0,80,58,346

Грибы

грибы3,52,02,530

Мука и макаронные изделия

макароны10,41,169,7337

Шоколад

шоколад5,435,356,5544

Сырье и приправы

горчица5,76,422,0162
майонез2,467,03,9627

Мясные продукты

свинина16,021,60,0259
свиная печень18,83,60,0108
свиные почки13,03,10,080
сало2,489,00,0797
говядина18,919,40,0187
говяжья печень17,43,10,098
говяжьи мозги9,59,50,0124
баранина15,616,30,0209
бекон23,045,00,0500

Колбасные изделия

колбаса в/копченая28,227,50,0360

Рыба и морепродукты

горбуша20,56,50,0142
икра красная32,015,00,0263
кальмары21,22,82,0122
креветки22,01,00,097
лосось19,86,30,0142
мидии9,11,50,050
сельдь16,310,7161
семга21,66,0140
скумбрия18,013,20,0191

Масла и жиры

жир животный0,099,70,0897
жир кулинарный0,099,70,0897

Напитки алкогольные

вино красное десертное0,50,020,0172
водка0,00,00,1235
коньяк0,00,00,1239
ликер0,31,117,2242
пиво0,30,04,642

Напитки безалкогольные

кофе0,20,00,32
чай черный20,05,16,9152
* данные указаны на 100 г продукта

Меню низкопуриновой диеты

Меню низкопуриновой диеты на неделю включает максимальное количество разрешенных продуктов с учетом допускаемых способов кулинарной обработки, что позволяет разнообразить рацион питания больного.

Понедельник

Завтрак
  • запеченная тыква;
  • яйцо всмятку;
  • хлеб зерновой;
  • чай с медом.
Второй завтрак
  • сок морковный.
Обед
  • суп куриный с лапшой;
  • биточки куриные;
  • свекольно-морковная икра;
  • чай зеленый.
Ужин
  • филе отварной рыбы;
  • нежирный творог;
  • сок яблочный.
На ночь
  • кефир.

Вторник

Завтрак
  • творожный пудинг со сметаной;
  • напиток из цикория.
Второй завтрак
  • овсяное печенье;
  • банан.
Обед
  • свекольник;
  • индейка, запеченная с овощами;
  • сладкий некрепкий чай.
Ужин
  • салат из моркови;
  • картофель, запеченный в духовке;
  • джем черничный;
  • чай зеленый.
На ночь
  • ацидофильное молоко.

Среда

Завтрак
  • пшеничная каша с тефтелями;
  • сухари;
  • молоко 1%.
Второй завтрак
  • чай из трав;
  • печенье галетное.
Обед
  • суп овощной со сметаной;
  • отварная индейка;
  • овощной салат;
  • зеленый чай.
Ужин
  • овощное рагу;
  • чай фруктовый.
На ночь
  • ряженка с черносливом.

Четверг

Завтрак
  • кабачки, запеченные со сметаной;
  • творог;
  • сок огуречный.
Второй завтрак
  • компот.
Обед
  • борщ вегетарианский;
  • картофельные биточки;
  • блинчики с джемом;
  • чай.
Ужин
  • овощное рагу;
  • отварная курица;
  • сок.
На ночь
  • ягодный компот.

Пятница

Завтрак
  • суп-лапша молочный;
  • творог;
  • напиток из шиповника с медом.
Второй завтрак
  • зеленый чай с добавлением молока;
  • сухарики.
Обед
  • молочный перловый суп;
  • индейка отварная;
  • рагу овощное;
  • компот из сухофруктов.
Ужин
  • кролик, запеченный в духовке;
  • свежие овощи, заправленные оливковым маслом;
  • отвар шиповника.
На ночь
  • кефир.

Суббота

Завтрак
  • докторский хлебец;
  • яйцо всмятку;
  • сыр;
  • чай.
Второй завтрак
  • стакан фруктового сока.
Обед
  • суп овощной;
  • курица отварная;
  • винегрет;
  • кисель.
Ужин
  • свинина с рисом;
  • салат овощной;
  • сухое печенье;
  • компот.
На ночь
  • кефир с сухофруктами.

Воскресенье

Завтрак
  • каша овсяная;
  • салат из сладкого перца и помидоров, заправленный оливковым маслом;
  • компот.
Второй завтрак
  • неострый сыр.
Обед
  • суп гречневый;
  • кролик, тушенный с овощами;
  • хлебец зерновой;
  • чай.
Ужин
  • творог;
  • фруктовый салат;
  • чай зеленый с молоком.
На ночь
  • ряженка.

Плюсы и минусы

ПлюсыМинусы
  • Диета физиологически полноценная, может назначаться на длительный период.
  • Нормализует пуриновый обмен.
  • Легко выполнима при стандартной трудовой деятельности.
  • Некоторые пациенты с трудом переносят разгрузочные дни.

Отзывы и результаты

Большинство отзывов пациентов свидетельствует, что низкопуриновая диета достаточно эффективна при нарушениях пуринового обмена и позволяет относительно быстро его нормализовать.

  • «… Подагрик с большим стажем, при первых признаках обострения сразу сажусь на вегетарианскую диету с 2-3 разгрузочными днями на овощах или кефире, а потом перехожу на Диету 6, при этом, усиливаю свою физическую нагрузку – занимаюсь в спортзале»;
  • «… Соблюдаю строгую антипуриновую диету на протяжении почти 7 лет. В комплексе с приемом противподагрических лекарственных средств я добился хороших результатов. Вот уже 4 года нет приступов, да и передвигаться мне стало значительно легче»;
  • «… Мне почти 60 лет и почти 10 лет у меня подагра с частыми приступами. Боли очень сильные, из дому не выхожу, по дому передвигаюсь на костылях. Боль купирую таблетками, сижу на диете с разгрузкой овощами. Обычно через 2 недели боль отпускает, и я могу вести привычный образ жизни».

Цена диеты

Диета включает привычные и относительно доступные и недорогие продукты. На основании меню на неделю сделана калькуляция финансовых затрат, которые составляют 1670-1700 рублей в неделю.

Источник

Пури́новый обме́н (пури́новый метаболи́зм) — совокупность протекающих в живых организмах процессов синтеза и распада пуринов и пуриновых нуклеотидов.

Биосинтез[править | править код]

Из трёх составных частей нуклеотида — ортофосфорной кислоты, пентозы и азотистого основания — первая всегда присутствует в клетках, вторая непременно возникает в процессе углеводного обмена и только азотистое основание синтезируется специфическим путём.[1] Клетки большинства организмов (за исключением определённых паразитических форм и некоторых видов бактерий) способны к новообразованию пуринов.

Новообразование[править | править код]

Биосинтез пуринового ядра de novo осуществляется эволюционно консервативным метаболическим путём (с небольшими различиями у эволюционно отдалённых групп). Построение пуринового ядра начинается и полностью протекает на рибозо-5-фосфате (промежуточные соединения — риботиды), в результате чего сразу образуются нуклеотиды (нуклеозид-5′-фосфаты), а не свободные азотистые основания. Материалом служат очень простые, хорошо доступные соединения; построение пуринового ядра носит характер последовательной сборки; все реакции носят ферментативный характер. На определённом этапе возникает общий предшественник (нуклеотид IMP), из которого образуются другие пуриновые нуклеотиды. Процесс синтеза энергозатратен, так как необходимый для его эффективности сдвиг равновесия отдельных реакций происходит за счёт сопряжённого гидролиза ATP.

Синтез IMP у Escherichia coli, Microcystis aeruginosa, Streptomyces avermitilis, Bacillus subtilis:

PRPP → 5-PRA → GAR → FGAR → FGAM → AIR → NCAIR ⇌ CAIR ⇌ SAICAR ⇌ AICAR → FAICAR ⇌ IMP

Синтез IMP у Arabidopsis thaliana, Saccharomyces cerevisiae, Neurospora crassa, Drosophila melanogaster, Danio rerio, Homo sapiens:

PRPP → 5-PRA → GAR → FGAR → FGAM → AIR ⇌ CAIR ⇌ SAICAR ⇌ AICAR → FAICAR ⇌ IMP

У птиц открыта альтернативная реакция для первого шага:

R5P → 5-PRA

Биосинтез IMP

Цветовая схема: названия субстратов, ферменты, коферменты, ионы металлов, неорганические молекулы.

Новообразование пуринов у животных и человека[править | править код]

Новообразование пуриновых нуклеотидов протекает в цитозоле большинства клеток организма. Однако не все клетки и ткани организма одинаково способны к биосинтезу de novo пуринов — эритроциты, полиморфноядерные лейкоциты и частично мозг неспособны к новообразованию пуринов, и их потребности в пуринах обеспечиваются, в основном, за счёт синтеза в клетках печени[2].

Биосинтез адениловых нуклеотидов[править | править код]

AMP образуется из IMP в две реакции. Сначала IMP при взаимодействии с аспартатом даёт аденилосукцинат. Реакция сопряжена с гидролизом GTP до GDP и ортофосфата. Затем аденилосукцинат расщепляется до AMP и фумарата, причём за реакцию ответственен тот же фермент, который катализирует превращение SAICAR ⇌ AICAR.

Биосинтез гуаниловых нуклеотидов[править | править код]

GMP образуется из IMP в две реакции. Сначала IMP окисляется NAD-зависимой дегидрогеназой в XMP. Во второй реакции XMP аминируется в GMP. Донором аминогруппы может быть амидный азот глутамина или же аммоний. Реакция сопряжена с гидролизом ATP до AMP и неорганического пирофосфата.

Биосинтез дифосфатов и трифосфатов рибо- и дезоксирибонуклеозидов[править | править код]

Образовавшиеся AMP и GMP фосфорилируются киназами до дифосфатов, которые далее фосфорилируюся до трифосфатов в реакциях субстратного (ADP, GDP) или сопряжённого (ADP) фосфорилирования, либо же киназами. Восстановление рибозы до 2-дезоксирибозы в процессе биосинтеза дезоксирибонуклеотидов у большинства организмов происходит на уровне дифосфатов (у многих прокариот вместе с этим или вместо этого происходит восстановление на уровне трифосфатов).

Пуриногенные аминокислоты[править | править код]

Аминокислоты, выступающие донорами атомов в биосинтезе пуринов, называют пуриногенными аминокислотами. Пуриногенные аминокислоты — это глицин, глутамин и аспартат.

Реутилизация пуриновых оснований[править | править код]

Биосинтез пуринов de novo — относительно сложный, многоэтапный процесс, требующий значительных затрат энергии. Этим отчасти оправдывается функционирование в клетке так называемого пути реутилизации пуринов («путь сбережения», «путь спасения»). При этом большая часть свободных пуриновых оснований, которые образуются в результате ферментативного или спонтанного расщепления нуклеотидов, не выводится из клетки или организма и не подвергается дальнейшему распаду, а вновь включается в состав нуклеотидов. Химизм реутилизации заключается в том, что свободные пуриновые основания в присутствии специфических фосфорибозилтрансфераз взаимодействуют с 5-фосфорибозил-1-пирофосфатом (PRPP) с образованием рибонуклеотидов и неорганического пирофосфата (последний in vivo быстро гидролизуется пирофосфатазой, что делает реакцию практически необратимой). В пиримидиновом обмене путь реутилизации не имеет большого значения.[3]

История изучения биосинтеза пуринов[править | править код]

Пионерами в изучении биосинтеза пуринов были американские биохимики Джон Мехлин Бьюкенен (1917—2007), Дж. Роберт Гринберг (1918—2005), Артур Корнберг (1918—2007). Бьюкенен скармливал птицам (голубям) различные меченые соединения, затем выделял из их экскрементов мочевую кислоту и изучал включение и распределение радиоактивной метки. Работы Бьюкенена являются классическим примером расшифровки метаболических путей при помощи изотопных меток и энзимологической дифференциации на отдельные этапы.

Биодеградация[править | править код]

Известно несколько путей распада пуриновых оснований.

Уриколитический путь[править | править код]

Аденин дезаминируется в гипоксантин, гуанин — в ксантин. Гипоксантин окисляется в ксантин. Ксантин окисляется в мочевую кислоту (урат). Мочевая кислота в результате окислительного расщепления пиримидинового цикла превращается в аллантоин. В результате дальнейшего гидролитического расщепления имидазольного цикла из (S)-аллантоина образуется аллантоиновая кислота (аллантоевая кислота, аллантоат). В результате дальнейшего последовательного гидролитического отщепления двух молекул мочевины в качестве конечного продукта уриколиза образуется глиоксиловая кислота (глиоксилат).[4]

Большинство микроорганизмов, растения, многие рыбы, а также амфибии содержат полный набор уриколитических ферментов — конечными продуктами пуринового обмена у этих организмов является мочевина и глиоксилат, который вовлекается в метаболизм. Костистые рыбы в качестве конечного продукта пуринового обмена выделяют аллантоат. У большинства млекопитающих и некоторых насекомых уриколиз завершается образованием аллантоина. У большинства наземных насекомых и наземных моллюсков, у рептилий, птиц, человека и приматов ферменты расщепления урата отсутствуют и основным конечным продуктом распада пуриновых оснований является мочевая кислота. У урикотелических животных (птицы, большинство рептилий, большинство наземных насекомых и наземных брюхоногих моллюсков) мочевая кислота является основным конечным продуктом не только пуринового, но и азотистого обмена.[4]

Первичные метаболиты[править | править код]

Разумеется, нуклеотиды являются первичными метаболитами, но они также служат и предшественниками в синтезе других очень важных соединений.

GTP — исходный субстрат в биосинтезе рибофлавина, тетрагидробиоптерина, фолата, молибдоптерина, тетрагидрометаноптерина.

Биосинтез гистидина[править | править код]

Донором одного атома углерода и одного атома азота в биосинтезе гистидина выступает ATP, который в результате превращается в AICAR.

Биосинтез тиамина[править | править код]

Пиримидиновый фрагмент молекулы тиамина de novo образуется из AIR при участии S-аденозилметионина или из пиридоксальфосфата, в зависимости от вида организма.

Вторичные метаболиты[править | править код]

Метаболизм пуринов у различных организмов порождает некоторый набор вторичных метаболитов. Некоторые из этих метаболических производных обладают выраженной физиологической активностью, хорошо известны и имеют практическое применение (кофеин, теофиллин, теобромин). Некоторые структурные производные с выраженным пуриновым скелетом (сакситоксин) не являются метаболическими производными пуриновых азотистых оснований и синтезируются совершенно иначе.

Нарушения обмена[править | править код]

  • Гиперурикемия
  • Подагра
  • Синдром Лёша — Найхана
  • Гипоурикемия
  • Ксантинурия

Фармакотерапия[править | править код]

  • Аллопуринол
  • Азатиоприн
  • Микофенолата мофетил
  • Метотрексат

См. также[править | править код]

  • Нуклеотидный обмен
  • Пиримидиновый обмен
  • Азотистый обмен
  • Пуриносома

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Филиппович, 1999, с. 235.
  2. Коллектив авторов. Тема 10.1. Биосинтез и катаболизм пуриновых рибонуклеотидов. Заболевания, связанные с нарушением их метаболизма // Биологическая химия с упражнениями и задачами / Под ред. чл.-корр. РАМН С. Е. Северина. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. — С. 477—481. — 624 с. — 2000 экз. — ISBN 978-5-9704-1755-3.
  3. ↑ Филиппович, 1999, с. 245.
  4. 1 2 Филиппович, 1999, с. 233—234.

Литература[править | править код]

Филиппович Ю. Б. Основы биохимии. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: «Агар», 1999. — 512 с. — ISBN 5-89218-046-8.

Ссылки[править | править код]

  • Purine metabolism — Reference pathway (англ.). KEGG. Дата обращения 21 июля 2014.
  • Энергетическая ценность продуктов (содержание пуринов).

Источник