Основными свойствами какой ткани является возбудимость и проводимость
Возбудимые ткани – это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения
К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей — это неpвная, мышечная и железистая
Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.
Общими свойствами возбудимых тканей являются:
1. Раздpажимость
2. Возбудимость
3. Пpоводимость
4. Память
Раздpажимость – это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций
Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.
Возбудимость – это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности
Возбудимость – это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая
Меpой возбудимость является поpог pаздpажения
Поpог pаздpажения – это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение
Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)
Возбудимость зависит от:
1. Величины потенциала покоя
2. Уpовня кpитической деполяpизации
Потенциал покоя – это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя
Уpовень кpитической деполяpизации – это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp
Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)
Пpоводимость – это способность пpоводить возбуждение
Пpоводимость опpеделяется:
1. Стpоением ткани
2. Функциональными особенностями ткани
3. Возбудимостью
Память – это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне
Опpеделяется генетической пpогpаммой
Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением
К частным свойствам возбудимых тканей относятся:
1. Сокpатимость
2. Секpетоpная деятельность
3. Автоматия
Сокpатимость – способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение
Зависит от вида мышечной ткани
Секpетоpная активность – это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение
Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы
Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества
Автоматия – это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса
Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы
Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности
Физиологический покой – состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)
Возбуждение – активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)
Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан
Все элементы рефлекторной дуги относятся к возбудимым тканям. Отличительной чертой этих тканей является способность к осуществлению быстрых реакций в ответ на действие раздражителя. К возбудимым тканям относятся нервная, мышечная и железистая. Эти ткани обладают тремя основными свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.
Под возбудимостью понимается способность тканей приходить в деятельное состояние под влиянием раздражителя. Возбудимость— это неотъемлемый признак живого, который сохраняется до тех пор, пока ткань жива. Однако проявление этого свойства при разных условиях, таких как утомление, изменение температуры и др., меняется.
Различные ткани обладают неодинаковой возбудимостью. Ее мерой служит та минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Эта величина раздражителя называется минимальным порогом раздражения. Возбудимость ткани и ее порог раздражения находятся в обратно пропорциональной зависимости:
где: Е — возбудимость, S —сила порогового раздражителя.
Из приведенной формулы следует, что чем меньше возбудимость, тем выше порог раздражения. Так, при определении минимального порога раздражения нервного волокна, скелетной и сердечной мышц оказалось, что у первого — самый низкий порог раздражения, у второй—он выше, а у третьей — самый высокий. Следовательно, наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, меньшей — скелетная и самой маленькой —сердечная.
Когда на ткань действует раздражитель пороговой или выше пороговой величины, она приходит в состояние возбуждения.
Вторым свойством возбудимых тканей является проводимость. Проводимость — это способность ткани проводить нервные импульсы. Она тесно связана с функцией мембраны клетки. Проведение возбуждения по разным элементам нервной ткани характеризуется общими законами проведения. Распространение возбуждения в нервных волокнах происходит в виде электрического сигнала—потенциала действия, который возникает в результате активной реакции волокна на раздражение и распространяется с помощью биоэлектрических токов. Вследствие того что возбужденный участок электроотрицателен по отношению к покоящемуся, между ними в электропроводных средах нерва возникают электрические токи. Подобно тому как это происходит в гальванических элементах, во внешней цепи (т.е. в наружной жидкости) токи будут течь от плюса к минусу, а во внутренней (т.е. внутри нерва) — от минуса к плюсу. Следовательно, в возбужденном участке токи входят в нерв, а в покоящемся выходят из него. Выходящий ток раздражает рядом лежащий участок и вызывает распространение возбуждения (рис. 3.5).
В связи с разным строением отдельных нервных волокон неодинаков и механизм распространения возбуждения по миелинизиро- ванным и немиелинизированным нервам.
По безмякотному нерву возбуждение проводится медленно и с большой затратой энергии. Это объясняется тем, что мембрана волокна, лишенного миелина, возбудима на всем протяжении и активируется последовательно по всей своей длине. Возникающие петли тока охватывают возбуждением всю область, на протяжении которой их сила выше пороговой. В дальнейшем возбуждение идет, подобно бегущей волне, при непрерывном последовательном захвате одной точки волокна за другой. Таким образом, в каждый отрезок времени возбуждением охватывается большая поверхность волокна. Это требует расходования значительного количества энергии и времени.
Рис. 3.5. Распространение возбуждения по безмякотному (А) и мякотному (Б) нервам
Иначе дело обстоит в миелинизированных нервах. Миелин обладает большим сопротивлением, препятствуя прохождению биотока. В таких волокнах возбуждение возникает только в участках, не покрытых миелином, т.е. в перехватах Ранвье, и распространяется скачкообразно, «перепрыгивая» от одного перехвата к другому. Такой способ распространения возбуждения является весьма экономичным, так как сдвиги заряда возникают только в небольшом участке волокна и сопровождаются малыми затратами энергии. В связи с этим скорость распространения импульса в таких волокнах (120— 200 м/с) значительно превышает скорость проведения возбуждения по безмякотному волокну (0,3—2,5 м/с) (рис. 3.5).
Миелинизация нерва, как филогенетически более позднее приобретение, представляет, несомненно, прогрессивный факт. В развивающемся организме человека процесс миелинизации происходит не одновременно в разных нервных волокнах и может служить определенным показателем развития. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности волокна. Реакции, осуществляемые при проведении возбуждения по таким нервам, отличаются неточностью. Это связано не только с более медленной проводимостью, но и с низкой возбудимостью безмякотных волокон.
Лабильность—третье свойство возбудимых тканей — характеризуется их способностью воспроизводить в единицу времени определенное число импульсов без трансформации (без переработки). Функциональная лабильность была обнаружена и исследована Н.Е. Введенским. Согласно его представлениям показателем лабильности является то время, в течение которого протекает одна вспышка тока действия (элементарный возбудительный процесс). Чем больше времени требуется на его осуществление, тем меньше лабильность ткани. Самой высокой лабильностью обладает нерв. Он способен воспроизводить от 500 до 1000 импульсов в секунду (им/с). Благодаря этому нервные волокна, несущие импульсы от структур с более низкой лабильностью (мышц, желез, синапсов), практически постоянно выполняют нагрузку меньше своих возможностей. В этом одна из причин неутомляемости нервов. Наиболее низкой функциональной лабильностью обладают синапсы. Они могут воспроизводить не более 100-200 им/с. В том случае, когда частота приходящих импульсов превосходит лабильность синапсов, происходит ухудшение их функционального состояния.
Итак, любая живая ткань обладает основными свойствами, которые позволяют ей выполнять специфические функции. Эти функции реализуются с помощью основных физиологических процессов — возбуждения и торможения.
Âîçáóæäåíèå. Âîçáóäèìîñòü. Ïðîâîäèìîñòü. Ðåôðàêòåðíîñòü è ëàáèëüíîñòü. Ôèçèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà íåðâíûõ âîëîêîí (áåçìèåëèíîâûõ è ìèåëèíîâûõ). Óòîìëÿåìîñòü íåðâíîãî âîëîêíà. Ôèçèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà ñèíàïñîâ.
«Âñå ðåãóëèðóåòñÿ, òå÷åò ïî ðàñ÷èùåííûì ðóñëàì, ñîâåðøàåò ñâîé êðóãîîáîðîò â ñîîòâåòñòâèè ñ çàêîíîì è ïîä åãî çàùèòîé».
È. Èëüô è Å. Ïåòðîâ «Çîëîòîé òåëåíîê»
Âñå êëåòêè è òêàíè æèâîãî îðãàíèçìà ïîä äåéñòâèåì ðàçäðàæèòåëåé ïåðåõîäÿò èç ñîñòîÿíèÿ îòíîñèòåëüíîãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîêîÿ â ñîñòîÿíèå àêòèâíîñòè (âîçáóæäåíèÿ). Íàèáîëüøàÿ ñòåïåíü àêòèâíîñòè íàáëþäàåòñÿ â íåðâíîé è ìûøå÷íîé òêàíè.
Ãëàâíûìè ñâîéñòâàìè âîçáóäèìûõ òêàíåé ÿâëÿþòñÿ: I. âîçáóäèìîñòü, II ïðîâîäèìîñòü, III ðåôðàêòåðíîñòü è ëàáèëüíîñòü, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ îäíèì èç ñàìûõ îáùèõ ñâîéñòâ æèâîãî — ðàçäðàæèìîñòüþ.
Èçìåíåíèÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå èëè îðãàíèçìå íàçûâàþò ðàçäðàæèòåëÿìè, à èõ äåéñòâèå — ðàçäðàæåíèåì.
Ïî ïðèðîäå ðàçäðàæèòåëè áûâàþò: ìåõàíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå, ýëåêòðè÷åñêèå, òåìïåðàòóðíûå.
Ïî áèîëîãè÷åñêîìó ïðèçíàêó ðàçäðàæèòåëè äåëÿòñÿ íà:
1. àäåêâàòíûå, êîòîðûå âîñïðèíèìàþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèìè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ðåöåïòîðàìè (ãëàçà — ñâåò, óõà — çâóê, êîæà — áîëü, òåìïåðàòóðà, ïðèêîñíîâåíèå, äàâëåíèå, âèáðàöèÿ);
2. íåàäåêâàòíûå, ê êîòîðûì ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðåöåïòîðû íå ïðèñïîñîáëåíû, íî âîñïðèíèìàþò èõ ïðè ÷ðåçìåðíîé ñèëå è äëèòåëüíîñòè (óäàð — ãëàç — ñâåò).
Íàèáîëåå îáùèì, àäåêâàòíûì è åñòåñòâåííûì ðàçäðàæèòåëåì äëÿ âñåõ êëåòîê è òêàíåé îðãàíèçìà ÿâëÿåòñÿ íåðâíûé èìïóëüñ.
Îñíîâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà íåðâíîé òêàíè (âîçáóäèìîñòü, ïðîâîäèìîñòü, ðåôðàêòåðíîñòü è ëàáèëüíîñòü) õàðàêòåðèçóþò ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà, îïðåäåëÿþò åãî ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû.
I. Âîçáóäèìîñòü — ñïîñîáíîñòü æèâîé òêàíè îòâå÷àòü íà äåéñòâèå ðàçäðàæèòåëÿ âîçíèêíîâåíèåì ïðîöåññà âîçáóæäåíèÿ ñ èçìåíåíèåì ôèçèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ.
Êîëëè÷åñòâåííîé ìåðîé âîçáóäèìîñòè ÿâëÿåòñÿ ïîðîã âîçáóæäåíèÿ, ò.å. ìèíèìàëüíàÿ âåëè÷èíà ðàçäðàæèòåëÿ, ñïîñîáíàÿ âûçâàòü îòâåòíóþ ðåàêöèþ òêàíåé.
Ðàçäðàæèòåëü ìåíüøåé ñèëû íàçûâàþò ïîäïîðîãîâûì, à áîëüøåé — íàäïîðîãîâûì.
Âîçáóäèìîñòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé, â ïåðâóþ î÷åðåäü, èçìåíåíèå îáìåíà âåùåñòâ â êëåòêàõ òêàíåé. Èçìåíåíèå îáìåíà âåùåñòâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïåðåõîäîì ÷åðåç êëåòî÷íóþ ìåìáðàíó îòðèöàòåëüíî è ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûõ èîíîâ, êîòîðûå èçìåíÿþò ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëåòêè. Ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ â ïîêîå ìåæäó âíóòðåííèì ñîäåðæèìûì êëåòêè è êëåòî÷íîé îáîëî÷êîé, ñîñòàâëÿþùàÿ 50-70 ì (ìèëëèÂîëüò) íàçûâàåòñÿ ìåìáðàííûì ïîòåíöèàëîì ïîêîÿ.
Îñíîâîé ýòîãî ñîñòîÿíèÿ êëåòêè ÿâëÿåòñÿ èçáèðàòåëüíàÿ ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàíû ïî îòíîøåíèþ ê èîíàì Ê+ è Na+. Èîíàì Na+, íàõîäÿùèìñÿ âî âíåêëåòî÷íîé ñðåäå, ÷åðåç ìåìáðàíó â êëåòêè ïóòü çàêðûò, à Ê+ ñâîáîäíî ïðîíèêàåò ÷åðåç ïîðû êëåòî÷íîé ìåìáðàíû èç öèòîïëàçìû êëåòêè â òêàíåâóþ æèäêîñòü.  ðåçóëüòàòå â öèòîïëàçìå îñòàþòñÿ îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå èîíû, à íà ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû íàêàïëèâàþòñÿ ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûå èîíû Ê+ è Na+.
Ïðè âîçáóæäåíèè êëåòêè ïðîíèöàåìîñòü èîíîâ Na+ ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ, è îíè óñòðåìëÿþòñÿ â öèòîïëàçìó, ñíèæàÿ ïîòåíöèàë ïîêîÿ äî íóëÿ, à çàòåì óâåëè÷èâàÿ ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ ïðîòèâîïîëîæíîãî çíà÷åíèÿ äî 80-110 ìÂ. Òàêîå êðàòêîâðåìåííîå (0,004-0,005 ñåê) èçìåíåíèå ðàçíîñòè ïîòåíöèàëîâ íàçûâàåòñÿ ïîòåíöèàëîì äåéñòâèÿ (ñïàéêîì); àíãë. spike — îñòðèå.
Âñëåä çà ýòèì íàðóøåííîå ðàâíîâåñèå èîíîâ âíîâü âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Äëÿ ýòîãî ñóùåñòâóåò ñïåöèàëüíûé êëåòî÷íûé ìåõàíèçì — «íàòðèé-êàëèåâûé íàñîñ», êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò àêòèâíîå «âûêà÷èâàíèå» Na+ èç êëåòêè è «íàãíåòàíèå» â íåå Ê+. Òàêèì îáðàçîì, ñóùåñòâóþò 2 òèïà äâèæåíèÿ èîíîâ ÷åðåç êëåòî÷íóþ ìåìáðàíó:
1 — ïàññèâíûé èîííûé òðàíñïîðò ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèè èîíîâ;
2 — àêòèâíûé èîííûé òðàíñïîðò ïðîòèâ ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèè, îñóùåñòâëÿåìûé «íàòðèé-êàëèåâûì íàñîñîì» ñ çàòðàòîé ýíåðãèè ÀÒÔ.
Âûâîä: âîçáóæäåíèå íåðâíîé êëåòêè ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì îáìåíà âåùåñòâ è ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîÿâëåíèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ (íåðâíûõ èìïóëüñîâ).
Ïðîâîäèìîñòü — ñïîñîáíîñòü æèâîé òêàíè ïðîâîäèòü âîëíû âîçáóæäåíèÿ — áèîýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû.
Äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ãîìåîñòàòè÷åñêîãî åäèíñòâà âñå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà (êëåòêè, òêàíè, îðãàíû è ò.ä.) äîëæíû èìåòü âîçìîæíîñòü ïðîñòðàíñòâåííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Ðàñïðîñòðàíåíèå âîçáóæäåíèÿ îò ìåñòà åãî âîçíèêíîâåíèÿ äî èñïîëíèòåëüíûõ îðãàíîâ — îäèí èç îñíîâíûõ ñïîñîáîâ òàêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Âîçíèêøèé â ìåñòå íàíåñåíèÿ ðàçäðàæåíèÿ ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé ðàçäðàæåíèÿ ñîñåäíèõ, íåâîçáóæäåííûõ ó÷àñòêîâ íåðâíîãî (èëè ìûøå÷íîãî) âîëîêíà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ÿâëåíèþ âîëíà ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ ñîçäàåò òîê äåéñòâèÿ, êîòîðûé ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî âñåé äëèíå íåðâíîãî âîëîêíà.  áåçìèåëèíîâûõ íåðâíûõ âîëîêíàõ âîçáóæäåíèå ïðîâîäèòñÿ ñ íåêîòîðûì çàòóõàíèåì — äåêðåìåíòîì, à â ìèåëèíîâûõ íåðâíûõ âîëîêíàõ — áåç çàòóõàíèÿ. Ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ òàêæå ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèåì îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè.
III. Ðåôðàêòåðíîñòü — âðåìåííîå ñíèæåíèå âîçáóäèìîñòè òêàíè, âîçíèêàþùåå ïðè ïîÿâëåíèè ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ. Â ýòîò ìîìåíò ïîâòîðíûå ðàçäðàæåíèÿ íå âûçûâàþò îòâåòíîé ðåàêöèè (àáñîëþòíàÿ ðåôðàêòåðíîñòü). Îíà äëèòñÿ íå áîëåå 0,4 ìèëëèñåêóíäû, à çàòåì íàñòóïàåò ôàçà îòíîñèòåëüíîé ðåôðàêòîðíîñòè, êîãäà ðàçäðàæåíèå ìîæåò âûçâàòü ñëàáóþ ðåàêöèþ. Ýòà ôàçà ñìåíÿåòñÿ ôàçîé ïîâûøåííîé âîçáóäèìîñòè — ñóïåðíîðìàëüíîñòè.
Òàêàÿ äèíàìèêà âîçáóäèìîñòè îáóñëîâëåíà ïðîöåññàìè èçìåíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ðàâíîâåñèÿ èîíîâ íà ìåìáðàíå êëåòêè.
Ïðîôåññîð Í.Å. Ââåäåíñêèé èññëåäîâàë îñîáåííîñòè ýòèõ ïðîöåññîâ è óñòàíîâèë, ÷òî âîçáóäèìûå òêàíè ìîãóò îòâå÷àòü ðàçíûì ÷èñëîì ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ íà îïðåäåëåííóþ ÷àñòîòó ðàçäðàæåíèé. Îí íàçâàë ýòî ÿâëåíèå ëàáèëüíîñòüþ (ôóíêöèîíàëüíîé ïîäâèæíîñòüþ).
Ëàáèëüíîñòü — ñâîéñòâî âîçáóäèìîé òêàíè âîñïðîèçâîäèòü ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ â åäèíèöó âðåìåíè.
Ìàêñèìàëüíàÿ ëàáèëüíîñòü — ó íåðâíîé òêàíè. ×àñòîòà ðàçäðàæåíèé, âûçûâàþùàÿ ìàêñèìàëüíóþ ðåàêöèþ íàçûâàåòñÿ îïòèìàëüíîé (ëàò. optimum — íàèëó÷øèé), à âûçûâàþùàÿ óãíåòåíèå ðåàêöèè — ïåññèìàëüíîé (ëàò. pessimum — íàèõóäøèé).
*Íåðâíîå âîëîêíî — äî 1000 èìï./ñåê, ìûøöà — 200-250 èìï./ñåê., ñèíàïñ — äî 100-125 èìï./ñåê.
Ïåññèìóì — àêòèâíàÿ ðåàêöèÿ òêàíè, íàïðàâëåííàÿ íà çàùèòó åå îò ÷ðåçìåðíûõ ðàçäðàæåíèé. Ýòî îäíà èç ôîðì ïðîÿâëåíèÿ òîðìîæåíèÿ. Âîçáóæäåíèå è òîðìîæåíèå ýòî ïðîòèâîïîëîæíûå ïî çíà÷åíèþ ñàìîðåãóëèðóþùèåñÿ ïðîöåññû, êîòîðûå óñòàíàâëèâàþò «çîëîòóþ ñåðåäèíó» óðîâíÿ îòíîøåíèé îðãàíèçìà ñî ñðåäîé.
Íåðâíûå âîëîêíà (îòðîñòêè íåðâíûõ êëåòîê) îáëàäàþò âñåìè ñâîéñòâàìè âîçáóäèìûõ òêàíåé, à ïðîâåäåíèå íåðâíûõ èìïóëüñîâ ÿâëÿåòñÿ èõ ñïåöèàëüíîé ôóíêöèåé. Ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ çàâèñèò îò:
1 — äèàìåòðà âîëîêîí (òîëùå ® áûñòðåå),
2 — ñòðîåíèÿ èõ îáîëî÷êè.
Áåçìèåëèíîâûå (áåçìÿêîòíûå) âîëîêíà ïîêðûòû òîëüêî ëåììîöèòàìè (øâàííîâñêèìè êëåòêàìè). Ìåæäó íèìè è îñåâûì öèëèíäðîì (àêñîíîì íåéðîíà) èìååòñÿ ùåëü ñ ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòüþ, ïîýòîìó, êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà îñòàåòñÿ íåèçîëèðîâàííîé. Èìïóëüñ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî âîëîêíó ñî ñêîðîñòüþ âñåãî 1-3 ì/ñåê.
Ìèåëèíîâûå âîëîêíà ïîêðûòû ñïèðàëüíûìè ñëîÿìè øâàííîâñêèõ êëåòîê ñ ïðîñëîéêîé ìèåëèíà — æèðîïîäîáíîãî âåùåñòâà ñ âûñîêèì óäåëüíûì ñîïðîòèâëåíèåì. Ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà ÷åðåç ïðîìåæóòêè ðàâíîé äëèíû ïðåðûâàåòñÿ, îñòàâëÿÿ îãîëåííûìè ó÷àñòêè îñåâîãî öèëèíäðà äëèíîé » 1 ìêì.
Èç-çà òàêîãî ñòðîåíèÿ ýëåêòðè÷åñêèå òîêè ìîãóò âõîäèòü â âîëîêíà è âûõîäèòü èç íèõ òîëüêî â îáëàñòè íåèçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ — ïåðåõâàòîâ Ðàíâüå. Ïðè íàíåñåíèè ðàçäðàæåíèÿ â áëèæàéøåì ïåðåõâàòå âîçíèêàåò äåïîëÿðèçàöèÿ, à ñîñåäíèå ïåðåõâàòû ïîëÿðèçîâàíû. Ìåæäó íèìè âîçíèêàåò ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ, êîòîðàÿ ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ êðóãîâûõ òîêîâ äåéñòâèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, èìïóëüñ â ìèåëèíîâîì âîëîêíå ïðîõîäèò ñêà÷êîîáðàçíî (ñàëüòàòîðíî) îò ïåðåõâàòà ê ïåðåõâàòó. Âîçáóæäåíèå ïðè ýòîì ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ áåç çàòóõàíèÿ, à ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñà äîñòèãàåò 120-130 ì/ñåê.
Ïðè íàíåñåíèè ðàçäðàæåíèÿ íà íåðâíîå âîëîêíî ïðîèñõîäèò äâóñòîðîííåå ðàñïðîñòðàíåíèå âîçáóæäåíèÿ — â öåíòðîñòðåìèòåëüíîì è öåíòðîáåæíîì íàïðàâëåíèè. Ýòî íå ïðîòèâîðå÷èò ïðèíöèïó îäíîñòîðîííåãî ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñîâ, è îáúÿñíÿåòñÿ ïåðâè÷íîñòüþ ïîÿâëåíèÿ âîçáóæäåíèÿ â ðåöåïòîðàõ èëè íåðâíûõ öåíòðàõ, à òàêæå íàëè÷èåì ñèíàïñîâ. Íåéðîòðàíñìèòòåð (ìåäèàòîð) ñîäåðæèòñÿ òîëüêî â ïðåñèíàïòè÷åñêîì àïïàðàòå è ïåðåíîñèò ïîòåíöèàë òîëüêî îäíîíàïðàâëåííî (ñì. ëåêöèþ ïî àíàòîìèè ¹ 2).
Âîçáóæäåíèå ïðîâîäèòñÿ íå òîëüêî â íóæíîì íàïðàâëåíèè, íî è ïî îäíîìó èçîëèðîâàííîìó âîëîêíó, íå ðàñïðîñòðàíÿÿñü íà ñîñåäíèå âîëîêíà. Ýòî îáóñëàâëèâàåò ñòðîãî êîîðäèíèðîâàííóþ ðåôëåêòîðíóþ äåÿòåëüíîñòü. Íàïðèìåð, ñåäàëèùíûé íåðâ äèàìåòðîì äî 12 ìì íåñåò â ñåáå òûñÿ÷è íåðâíûõ âîëîêîí (ìèåëèíîâûõ è áåçìèåëèíîâûõ, ÷óâñòâèòåëüíûõ è äâèãàòåëüíûõ, ñîìàòè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ).  ñëó÷àå íåèçîëèðîâàííîãî ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ íàáëþäàëàñü áû õàîòè÷åñêàÿ îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ.
Èçîëèðîâàííîå ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ â ìèåëèíîâûõ âîëîêíàõ îáåñïå÷èâàåòñÿ ìèåëèíîâîé îáîëî÷êîé, à â áåçìèåëèíîâûõ — âûñîêèì óäåëüíûì ñîïðîòèâëåíèåì îêðóæàþùåé ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè (îòñþäà è çàòóõàíèå ïîòåíöèàëà).
Í.Å. Ââåäåíñêèé â 1883 ãîäó âïåðâûå óñòàíîâèë, ÷òî íåðâ ìàëîóòîìëÿåì. Ìàëàÿ óòîìëÿåìîñòü íåðâíûõ âîëîêîí îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû â íèõ ïðè âîçáóæäåíèè íåçíà÷èòåëüíû, à ïðîöåññû âîññòàíîâëåíèÿ ïðîòåêàþò áûñòðî.  îðãàíèçìå íåðâíûå âîëîêíà ðàáîòàþò òàêæå ñ íåäîãðóçêîé. Íàïðèìåð, äâèãàòåëüíîå âîëîêíî âûñîêîëàáèëüíî è ìîæåò ïðîâîäèòü äî 2500 èìï./ñåê. Èç íåðâíûõ æå öåíòðîâ ïîñòóïàåò íå áîëåå 50-40 èìï./ñåê.
Âûâîä: ïðàêòè÷åñêàÿ íåóòîìëÿåìîñòü íåðâíûõ âîëîêîí ñâÿçàíà ñ íåáîëüøèìè ýíåðãåòè÷åñêèìè çàòðàòàìè, ñ âûñîêîé ëàáèëüíîñòüþ íåðâíûõ âîëîêîí, ñ ïîñòîÿííîé íåäîãðóçêîé âîëîêîí.
Ñèíàïñû (ñì. ñòðîåíèå â ëåêöèè ïî àíàòîìèè ¹ 2) îáëàäàþò ñëåäóþùèìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè:
1 — îäíîñòîðîííåå ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ, êîòîðîå ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ ñàìîãî ñèíàïñà,
2 — ñèíàïòè÷åñêàÿ çàäåðæêà, êîòîðàÿ ñâÿçàíà ñ çàòðàòîé âðåìåíè íà îñâîáîæäåíèå è äèôôóçèþ íåéðîòðàíñìèòòåðà ÷åðåç ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü, âðåìåíåì âçàèìîäåéñòâèÿ íåéðîñòðàíñìèòòåðà ñ ñîîòâåòñòâóþùèì áåëêîì-ðåöåïòîðîì.
 1901 ãîäó Í.Å. Ââåäåíñêèé ââåë â ôèçèîëîãèþ íåðâíîé ñèñòåìû ïîíÿòèå î ïàðàáèîçå. Ýòà ñâîåîáðàçíàÿ ðåàêöèÿ íà ïîâðåæäàþùåå âîçäåéñòâèå îêàçàëîñü óíèâåðñàëüíîé äëÿ âîçáóäèìûõ òêàíåé. Ïðè êîíòóçèè íåðâíîãî âîëîêíà, îòðàâëåíèè åãî ôåíîëîì, êîêàèíîì, ïîðàæåíèåì ýëåêòðîòîêîì ðåçêî ñíèæàåòñÿ ëàáèëüíîñòü. Ïàðàáèîç ïðîòåêàåò â 3 ñòàäèè:
1 — ïðîâèçîðíàÿ (óðàâíèòåëüíàÿ) — ìûøöà îòâå÷àåò îäèíàêîâûìè ñîêðàùåíèÿìè êàê íà ñèëüíûå, òàê è íà ñëàáûå èìïóëüñû, ïðîâîäèìûå ïî ïîâðåæäåííîìó íåðâó,
2 — ïàðàäîêñàëüíàÿ — ÷àñòûå èìïóëüñû âûçûâàþò ñëàáûå ñîêðàùåíèÿ, à ðåäêèå — áîëåå èëè ìåíåå ñèëüíûå ñîêðàùåíèÿ,
3 — òîðìîçíàÿ — òåðÿåòñÿ ïðîâîäèìîñòü ïî íåðâó èç-çà áëîêèðóþùåãî âîçáóæäåíèÿ (äåïîëÿðèçàöèè) ïîâðåæäåííîãî ó÷àñòêà íåðâíîãî âîëîêíà.
ñîäåðæàíèå ..
413
414
415 ..