Какое физиологическое свойство клеточных мембран
Химический состав мембран и особенности их молекул обусловливают свойства самих мембран.
Структура мембраны динамична. Мембраны непрерывно и быстро обмениваются на соответствующие молекулы из окружающей среды.
Структура мембраны упорядочена. Упорядоченность — это способность каждой молекулы в данный момент находиться в мембране на своем, строго определенном месте, которое.
Мембраны избирательно проницаемы. Разные вещества проходят через мембраны с различной скоростью.В живой клетке проницаемость мембраны для данного вещества не остается постоянной, а изменяется в зависимости от потребностей клетки: непроницаемая для вещества в данный момент мембрана может стать проницаемой для него в следующий момент Под влиянием любого внешнего (например, температуры, света или. внутреннего (величины рН, концентрации веществ, возраста и пр.) фактора проницаемость мембран изменяется, потому что действие на клетку любого фактора изменяет третичную структуру белковых глобул и, следовательно, их расположение в бислое.
Мембраны способны к самосборке. Самосборка мембран происходит постоянно: она сопровождает рост клетки; с ее помощью восстанавливаются разрушенные части мембраны.
Свойства мембран определяют их функции.
1.Мембраны отделяют клетку от внешней среды, регулируют транспорт веществ между клеткой и ее свободным пространством, между разными органеллами..
2.Контролируя поглощение и выделение веществ клеткой, мембраны таким способом регулируют скорость и направленность химических реакций, составляющих обмен веществ.
3.Мембраны регулируют обмен веществ увеличением проницаемости или изменяя активность ферментов. Некоторые ферменты активны только тогда, когда прикреплены к мембране. Белки-ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментные комплексы, что способствует последовательному протеканию химических реакций
4.Мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на которой находятся ферменты и протекают разные химические реакции. Они делят клетку на компартменты (отсеки, ячейки), отличающиеся по своему химическому составу. Каждая органелла, окруженная мембраной, является таким компартментом, где протекают только им присущи специфические реакции.
5.Неодинаковая концентрация ионов по обе стороны мембраны приводит к возникновению разности электрических потенциалов, которую клетка может использовать для выполнения работы (транспорта веществ через мембраны, передачи электрических сигналов, синтеза АТФ). Клетка жива до тех пор, пока избирательно проницаемые мембраны делят ее на компартменты.
.Обладая избирательной проницаемостью, мембраны выполняют еще одну очень важную функцию: поддерживают гомеостаз в клетке и в отдельных органеллах. Гомеостаз (от греч. hотоis — тот же,stasis— стояние) — это свойство клетки, органеллы, а также органа, организма, экологической системы сохранять постоянной свою внутреннюю среду К. Бернар (Франция) еще в 1857 г. писал: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни».
. Мембраны участвуют в адаптации клетки к внешним условиям, т.е. выполняют рецепторно-регуляторную функцию. Рецепторные белки воспринимают раздражение, поступающие из внешней среды
Итак, липидный бислой является структурной основой мембраны, а белковые молекулы обеспечивают выполнение большинства ее функций.
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Цитоплазматическая мембрана или плазмалемма (лат. membrana – кожица, плёнка) – тончайшая пленка (7–10нм), отграничивающая внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, видна только в электронный микроскоп.
По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков.
Её основу составляет липидный бислой, состоящий из фосфолипидов, кроме этого, в мембранах присутствуют гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильные («любящие воду») и гидрофобные («боящиеся воды») концы. Гидрофильные полярные «головки» липидных молекул (фосфатная группа) обращены кнаружи мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» (остатки жирных кислот) – друг к другу, что создает биполярный липидный слой. Молекулы липидов подвижны и могут перемещаться в своем монослое или редко – из одного монослоя в другой. Монослои липидов обладают ассиметричностью, т. е. отличаются по составу липидов, что придает специфичность мембранам даже в пределах одной клетки. Бислой липидов может находиться в состоянии жидкого или твердого кристалла.
Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой.
Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах.
Различают несколько моделей строения цитоплазматической мембраны.
①. БУТЕРБРОДНАЯ МОДЕЛЬ(белки – липиды – белки)
В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембранемолекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран.
При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу.
Однако уже с середины 60-х годов начали накапливаться факты против унитарной «бутербродной» модели. В частности, по одним данным, не все мембраны имели четкую трехслойную структуру при электронно-микроскопическом исследовании; по другим – значительная часть мембранных белков имела глобулярную структуру, а не ламеллярную, как в постулируемой модели. Наконец, среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых доказывалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками.
②. ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ
В 1972г.Сингер и Николсонописали модель мембраны, которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в «океан» липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки.
Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.
③. БЕЛКОВО-КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ(модель липопротеинового коврика)
Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий.
Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы).
Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.
СВОЙСТВА МЕМБРАНЫ
1. Способность к самосборке. После разрушающих воздействий мембрана способна восстановить свою структуру, т.к. молекулы липидов на основе своих физико-химических свойств собираются в биполярный слой, в который затем встраиваются молекулы белков.
2. Текучесть. Мембрана не является жесткой структурой, большая часть входящих в её состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений. Это определяет большую скорость протекания химических реакций на мембране.
3. Полупроницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определённые молекулы и ионы растворённых веществ. Это обеспечивает поддержание ионного и молекулярного состава клетки.
4. Мембрана не имеет свободных концов Она всегда замыкается в пузырьки.
5. Асимметричность. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен.
6. Полярность. Внешняя сторона мембраны несёт положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.
ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ
1) Барьерная –плазмалемма отграничивает цитоплазму и ядро от внешней среды. Кроме того, мембрана делит внутреннее содержимое клетки на отсеки (компартменты), в которых зачастую протекают противоположные биохимические реакции.
2) Рецепторная(сигнальная) – благодаря важному свойству белковых молекул – денатурации, мембрана способна улавливать различные изменения в окружающей среде. Так, при воздействии на мембрану клетки различных средовых факторов (физических, химических, биологических) белки, входящие в ее состав, меняют свою пространственную конфигурацию, что служит своеобразным сигналом для клетки. Это обеспечивает связь с внешней средой, распознавание клеток и их ориентацию при формировании тканей и т.д. С этой функцией связана деятельность различных регуляторных систем и формирование иммунного ответа.
3) Обменная – в состав мембраны входят не только структурные белки, которые образуют ее, но и ферментативные, являющиеся биологическими катализаторами. Они располагаются на мембране в виде «каталитического конвейера» и определяют интенсивность и направленность реакций метаболизма.
4) Транспортная – молекулы веществ, диаметр которых не превышает 50 нм, могут проникать путем пассивного и активного транспорта через поры в структуре мембраны. Крупные вещества попадают в клетку путем эндоцитоза (транспорт в мембранной упаковке), требующего затраты энергии. Его разновидностями являются фаго- и пиноцитоз.
Пассивный транспорт – вид транспорта, в котором перенос веществ осуществляется по градиенту химической или электрохимической концентрации без затраты энергии АТФ. Выделяют два вида пассивного транспорта: простая и облегченная диффузия. Диффузия – это перенос ионов или молекул из зоны более высокой их концентрации в зону более низкой концентрации, т.е. по градиенту.
Простая диффузия – ионы солей и вода проникают через трансмембранные белки или жирорастворимые вещества по градиенту концентрации.
Облегченная диффузия – специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану по принципу «пинг-понга». Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты. Скорость такого транспорта значительно выше, чем простой диффузии. Кроме белков- переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики – например, грамитидин и ваномицин. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами.
Активный транспорт – это вид транспорта, при котором расходуется энергия АТФ, он идёт против градиента концентрации. В нем принимают участие ферменты АТФ-азы. В наружной клеточной мембране находятся АТФ-азы, которые осуществляют перенос ионов против градиента концентрации, это явление называется ионным насосом. Примером является натрий-калиевый насос. В норме в клетке больше ионов калия, во внешней среде – ионов натрия. Поэтому по законам простой диффузии калий стремится из клетки, а натрий – в клетку. В противовес этому натрий-калиевый насос накачивает против градиента концентрации в клетку ионы калия, а ионы натрия выносит во внешнюю среду. Это позволяет поддерживать постоянство ионного состава в клетке и её жизнеспособность. В животной клетке одна треть АТФ расходуется на работу натрий-калиевого насоса.
Разновидностью активного транспорта является транспорт в мембранной упаковке – эндоцитоз. Крупные молекулы биополимеров не могут проникать через мембрану, они поступают в клетку в мембранной упаковке. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват клеткой твердых частиц, пиноцитоз – жидких частиц. В этих процессах выделяют стадии:
1) узнавание рецепторами мембраны вещества; 2) впячивание (инвагинация) мембраны с образованием везикулы (пузырька); 3) отрыв пузырька от мембраны, слияние его с первичной лизосомой и восстановление целостности мембраны; 4) выделение непереваренного материала из клетки (экзоцитоз).
Эндоцитоз является способом питания для простейших. У млекопитающих и человека имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, способная к эндоцитозу – это лейкоциты, макрофаги, клетки Купфера в печени.
Основным свойством живых клеток является раздражимость, т.е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей [1]. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).
Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь-цинк, таким образом, чтобы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани).
В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т.е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.
В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.
Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы [1]. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.
Строение и функции клеточных мембран
1. Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.
2. Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
3. Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4. Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6-12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток.
В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.
Электрические характеристики мембран. Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающих на клеточных мембранах.
Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.
Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т.е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны. Скорость диффузии для заряженных ионов в условиях постоянного поля в мембране определяется подвижностью ионов, толщиной мембраны, распределением ионов в мембране.
Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.
Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+, К+, Са2+ Сl — проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5-0,7 нм). Расчеты показывают, что суммарная площадь каналов занимает незначительную часть поверхности клеточной мембраны.
Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость.
Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т.е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы).
Рассмотрим принцип работы ионных каналов на примере натриевого канала. Полагают, что в состоянии покоя натриевый канал закрыт. При деполяризации клеточной мембраны до определенного уровня происходит открытие m-активационных ворот (активация) и усиление поступления ионов Na+ внутрь клетки. Через несколько миллисекунд после открытия m-ворот происходит закрытие h-ворот, расположенных у выхода натриевых каналов (инактивация). Инактивация развивается в клеточной мембране очень быстро и степень инактивации зависит от величины и времени действия деполяризующего стимула.
Работа натриевых каналов определяется величиной мембранного потенциала в соответствии с определенными законами вероятности. Рассчитано, что активированный натриевый канал пропускает всего 6000 ионов за 1 мс. При этом весьма существенный натриевый ток, который проходит через мембраны во время возбуждения, представляет собой сумму тысяч одиночных токов.
При генерации одиночного потенциала действия в толстом нервном волокне изменение концентрации ионов Na во внутренней среде составляет всего 1/100000 от внутреннего содержания ионов Na гигантского аксона кальмара. Однако для тонких нервных волокон это изменение концентрации может быть весьма существенным.
Кроме натриевых, в клеточных мембранах установлены другие виды каналов, избирательно проницаемых для отдельных ионов: К+, Са2+, причем существуют разновидности каналов для этих ионов.
Ходжкин и Хаксли сформулировали принцип «независимости» каналов, согласно которому потоки натрия и калия через мембрану независимы друг от друга.
Свойство проводимости различных каналов неодинаково. В частности, для калиевых каналов процесс инактивации, как для натриевых каналов, не существует. Имеются особые калиевые каналы, активирующиеся при повышении внутриклеточной концентрации кальция и деполяризации клеточной мембраны. Активация калий-кальций зависимых каналов ускоряет реполяризацию, тем самым восстанавливая исходное значение потенциала покоя.
Природа возбуждения
В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом [2]. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.
Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. В 1949-52 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию. Согласно этой теории мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов К+, в 8-10 раз меньше ионов Na+ и в 50 раз меньше ионов Cl-, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состояний покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.
В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.
Поляризация мембраны при открытых калиевых каналах и наличии трансмембранного градиента концентраций калия, объясняется прежде всего утечкой внутриклеточного калия в окружающую клетку среду. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы — крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд.
В состоянии покоя наблюдаются небольшие потоки ионов калия и натрия (калия больше, чем натрия) через мембрану по их концентрационному градиенту, что в конечном итоге должно было бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране существует особый молекулярный механизм, который получил название натрий-калиевого насоса. Он обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки ионов натрия и введении в цитоплазму ионов калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, следовательно, он работает с затратой энергии.
Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса. Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле. Электрическое поле мембранного потенциала покоя обеспечивает закрытое состояние активационных «ворот» натриевых каналов и открытое состояние инактивационных «ворот».
Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя — деполяризация мембраны. В начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) — внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружной. Этот потенциал превышения достигает величины 30-50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы — происходит инактивация натриевой проницаемости и открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя — реполяризация мембраны.
Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами:
1) внеклеточным — с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности клетки;
2) внутриклеточным — с помощью электродов, один из которых введен внутрь клетки, а другой расположен на ее поверхности.
При внеклеточном отведении в одиночном цикле возбуждения (потенциале действия) различают следующие фазы:
1. Предспайк (препотенциал) — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации.
2. Пиковый потенциал или спайк (включая период перезарядки мембраны клетки).
3. Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны.
4. Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала покоя и постепенное возвращение его к исходной величине.
При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны:
a) местное возбуждение, локальный ответ (начальная деполяризация мембраны);
b) деполяризация мембраны (восходящая часть спайка, включая инверсию);
c) реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);
d) следовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);
e) следовая гиперполяризация (соответствует положительному следовому потенциалу).