Какими свойствами обладают рецепторы биология

Какими свойствами обладают рецепторы биология thumbnail

Сегодня мы поговорим о том, какими свойствами обладают рецепторы, рассмотрим разновидности и строение анализаторов. Без рецепторов наша жизнь была бы вовсе невозможна. Представьте себе, как выглядела бы наша жизнь без слуха, зрения, обоняния, осязания, вкуса.

какими свойствами обладают рецепторы

Первая и основная функция анализаторов – это защита. Без слуха мы не смогли бы услышать какие-либо предупредительные сигналы (сигнал машины, экстренные объявления по радио и так далее); без зрения были бы полностью погружены в темноту, не знали бы, как прекрасен наш мир; обоняние также способно уберечь нас от опасности (например, при утечке газа); осязание говорит нам о возможных повреждениях, которые способны нанести вред организму; вкусовые рецепторы позволяют нам отличить сладкое от соленого или кислого. А теперь поговорим немного об ощущениях и перейдем к вопросу о том, какими свойствами обладают рецепторы.

Ощущения

Всего можно выделить несколько видов ощущений:

  • ощущения кожи;
  • ощущение вкуса;
  • обоняние;
  • зрительные ощущения;
  • слуховые ощущения;
  • положение в пространстве;
  • ощущение движения;
  • органические.

Важно отметить и то, что к первому виду относятся:

  • прикосновения;
  • давление;
  • осязание;
  • ощущение температуры;
  • боль.

К 6-й и 7-й группе относятся как статические, так и кинетические. К 8-му виду отнесем такие виды ощущений:

  • голод;
  • жажда;
  • ощущения внутренних органов и так далее.

Перед тем как мы обозначим, какими свойствами обладают рецепторы, разберем их разновидности.

Виды рецепторов

какими свойствами обладают рецепторы биология 8 класс

Сейчас предлагаем вам привести классификацию по некоторым признакам. На вопрос, какими свойствами обладают рецепторы, биология (8 класс) должна дать ответ школьникам. Мы свойства и функции отметим в следующем пункте, а сейчас — классификация по восприятию раздражителя:

  • механорецепторы;
  • хеморецепторы;
  • терморецепторы;
  • фоторецепторы;
  • ноцицепторы.

Еще одну классификацию мы уже привели, она основывается на точке зрения психофизиологии. Напомним, что рецепторы делятся на группы:

  • зрительные;
  • слуховые;
  • вкусовые;
  • обонятельные;
  • осязательные, или тактильные.

Функции и свойства рецепторов

В этом разделе мы рассмотрим виды, функции рецепторов и свойства. Итак, среди свойств можем выделить:

  • специфичность;
  • чувствительность.

Теперь немного подробнее о каждом из них. Под специфичностью понимается то, что рецептор воспринимает только один вид раздражителя. То есть рецепторы являются мономодальными, но это не всегда так, ведь большинство их способно воспринимать и другие раздражения, только чувствительность к ним гораздо меньше.

Так мы плавно подошли ко второму свойству – чувствительности. Ее можно измерить, этот показатель имеет название – абсолютный порог чувствительности. Здесь же важно отметить и то, что рецепторы можно разделить по скорости адаптации на:

  • тонические;
  • промежуточные;
  • фазные.

Функции рецепторов:

  • передача сигналов;
  • преобразование физической энергии в нервный импульс;
  • начальный анализ поступившего раздражения.

Виды и строение анализаторов

Какими свойствами обладают рецепторы, кратко мы с вами рассмотрели. Предлагаем перейти к видам и строению анализаторов.

Для начала введем само понятие «анализатор». Это сложные системы нервных образований, которые позволяют анализировать поступившие извне сигналы. Классифицировать их можно по разным признакам, мы же приведем классификацию по назначению. Так анализаторы делятся на:

  • внешние;
  • внутренние;
  • положения тела;
  • болевые.

В структуре анализатора можно выделить три отдела:

  • периферический;
  • проводниковый;
  • центральный.

К первому отделу относят рецепторы, ко второму – цепь нейронов, к третьему – 2 вида нейронов, которые проводят анализ информации.

Зрение

какими свойствами обладают рецепторы кратко

Мы выяснили, каковы общие свойства рецепторов. Сейчас немного расскажем о зрительном центре. Если быть предельно краткими, то зрительный анализатор состоит из следующих структур:

  • оптических;
  • вспомогательных;
  • нейронных.

Все это помогает воспринимать и анализировать световые сигналы. Если говорить отдельно о человеке, то благодаря тому что глаза находятся на одной линии, возможно определение некоторых параметров:

  • глубина;
  • объем;
  • расстояние и так далее.

Это говорит о том, что зрение у человека бинокулярное.

Слух

общие свойства рецепторов

Итак, какими свойствами обладают рецепторы? Вспоминаем: чувствительность и специфичность. Относительно слуховых рецепторов ничего не поменялось. Ушами мы можем только слышать. Это еще раз подтверждает то, что рецепторы специфичны, но не воспринимают все звуки. Это говорит о том, что слуховые рецепторы обладают свойством чувствительности.

Человеческий слуховой аппарат не может воспринимать ультразвук и инфразвук. Почему? Инфразвук имеет волны диапазоном меньше 20 Гц, а ультразвук – свыше 20 КГц, что находится за пределами чувствительного порога человеческих слуховых рецепторов.

Осязание

виды функции рецепторов

Рассмотренная нами общая физиология рецепции распространяется и на осязательные рецепторы. По всему нашему телу расположено очень большое количество осязательных рецепторов. Именно благодаря им мы можем отличить холодное от горячего, мокрое от сухого. Важно знать и то, что все рецепторы различны, то есть одни отвечают за температуру, другие — за болевые ощущения и так далее.

Обоняние

общая физиология рецепции

Скажем пару слов об обонянии. Нос человеку просто необходим, благодаря нюху мы чувствуем запахи, вкус еды и так далее. Нос нас оберегает от множества опасностей, которые являются в некоторых случаях и смертельными для человека. Запах способен повлиять на эмоции и настроение человека. Вспомните, наверняка у вас есть любимый запах из детства (это может быть парное молоко, запах выпечки или маминых духов).

Если рассматривать животный мир, то это еще и способ избежать некоторых проблем (животные помечают свою территорию, менее сильный самец никогда не ступит на территорию более сильного).

Вестибулярный аппарат

Не все знают, что в теле человека присутствуют специальные рецепторы, позволяющие нам определить свое положение в пространстве. Если бы они отсутствовали, то не было бы ощущения нахождения вниз головой (например, на аттракционах, при выполнении акробатических трюков и так далее), мы бы падали на ровном месте, страдали вечным головокружением и так далее.

Этот аппарат устроен довольно сложно. Если будут нарушения в его работе, то человеку придется очень несладко, вплоть до того, что ориентироваться в пространстве он попросту не сможет.

Вкус

И в завершение — немного о том, какую роль в нашей жизни занимают вкусовые ощущения. В первую очередь вкусовые рецепторы позволяют нам отличать вкус еды.

Все люди способны ощущать вкусовые характеристики, так как строение языка у всех идентично, а вкусовые рецепторы находятся именно на его поверхности. Они имеют название – вкусовые почки. На нашем языке их великое множество, но каждая отдельная из них отвечает за один оттенок вкуса.

Источник

Если бы ни у одного живого существа не было рецепторов, то жизнь на планете Земля была бы совсем иная. И не факт, что была бы она вообще. Какими свойствами обладают рецепторы, и что это такое вообще – мы узнаем из этой статьи.

Определение

Рецепторы – это часть нервных волокон, которые объединены между собой. Если быть точнее, то это особая система рецепторов. Но отличаются особой чувствительностью лишь некоторые нейроны. Вместе они образуют нервный импульс под влиянием внешних раздражителей. Отметим, что некоторые рецепторы человека принимают необходимую информацию из окружающего мира при помощи клеток, которые имеют эпителиальное происхождение. Если все обобщить, то можно понять, что рецепторы регулируют и отвечают за работу всех органов чувств.

Рецепторы фото

Общая функциональность рецепторов

Так, какие же функции рецепторов существуют в общем плане? Давайте разберемся.

  • Способность посылать сигналы о действиях в организме внутренних и внешних раздражителей.
  • Физическая энергетическая сила превращается в физиологическую по уровню рецептора. Результатом являются нервные импульсы.
  • Анализируются прибывающие раздражители тоже по уровню рецептора.

Итак, мы узнали основные функции рецепторов.

Рецепторы на фото

Рецепторы подразделяют на классы

Прежде чем понять, какими свойствами обладают рецепторы, давайте рассмотрим, на какие классы их подразделяют. Их различают по объему прибывающей информации, а также по числу раздражителей, на которые реагирует рецептор. Это называется классификацией рецепторов.

  1. Мономодальные – принимают определенный вид раздражителя.
  2. Полимодальные – различают несколько видов раздражителей.

Не забудем о том, что рецепторы еще различают по виду источника поступающих данных.

— Экстерорецепторы – различают только сигнализацию внешнего мира. Разделяют экстерорецепторы на несколько групп:

  • Дистантные – чтобы возбудить этот рецептор, не требуется контакт с самим раздражающим. Возбуждение происходит на расстоянии.
  • Контактные – возбуждение проходит только при взаимодействии с раздражающим.

— Данные о внутренней среде воспринимают интерорецепторы.

— Проприорецепторы находятся на связках, мышцах, а также надкостнице. С помощью них доставляются данные об опорно-двигательном аппарате.

Классифицируют рецепторы еще и по чувствам:

  • обонятельные;
  • зрительные;
  • слуховые;
  • вкусовые.

Классификация рецепторов проходит и по составу раздражающих факторов, которые они принимают.

  • Хеморецепторы – вещество из химической среды является раздражителем.
  • Механорецепторы – принимают только механическое вещество.
  • Болевые рецепторы.
  • Фоторецепторы.

Теперь мы разобрались в классификации рецепторов.

Функции рецепторов

Первичные и вторичные рецепторы

Также рецепторы подразделяются и на две группы по функциям: первичные и вторичные. Первичные контактируют с рецептом непринужденно. Это значит, что на мембранах рецепторов при воздействии раздражителей начинается процесс появления так называемого рецепторного потенциала. Все это взаимосвязано с изменениями мембран, которые предназначены для ионов натрия. Рецептор попадает в среду, и при нем активно изменяются заряды мембраны. Понемногу он набирает определенную величину и перевоплощается в ГП (генераторный потенциал). Все это проходит на первичных рецепторах, их мембранах. Отметим, что генераторный потенциал и есть тот, что влияет на возникновения нервного импульса. Потенциальное действие содержит данные о раздражителях, которые действуют на рецептор.

Строение и физиологические свойства вторичных рецепторов отличают их от первичных. Первичные выглядят в виде окончаний нервных волокон. У вторичного, кроме этого, есть специальная клетка, имя которой – рецептирующая. Этот рецептор принимает информацию как бы второстепенно. От первичного рецептора поступают данные на рецептирующую клетку. Она устанавливает контакт с чувственным волокном. В этом месте появляется синаптическая щель, в которой образуется медиатор и скрепляется с мембраной чувствительного волокна. Далее возникает деполяризация мембран, приводящая к процессу ГП. Если быть точнее, то на ГП возникает на чувствительном волокне.

Фото рецепторов

Свойства

Теперь можно разобраться, какими свойствами обладают рецепторы. Всего их три.

  1. Специфичность. В течение многих лет рецепторы усовершенствовались. Происходила эволюция. У рецептов появлялись особые реакции на виды раздражителей. Большинство стало особенно специализированными, которые отвечают только на определенный вид раздражения. Их называют адекватными. Но при этом рецепторы реагируют и на неадекватные раздражители (при условии, что они присутствуют в огромном количестве).
  2. Диапазон чувствительности. Например, ухо человека. Оно воспринимает диапазон от шестнадцати до двадцати Герц.
  3. Адаптация. Данное свойство является частью защитной функции. Если все время производить действия на рецептор, то его реакция понижается. Это значит, что адаптация как бы предохраняет рецепторы и «отключает» не важные (излишние) сигналы.

Это основные свойства рецепторов.

Рецепторы основные свойства

Виды рецепторов

У рецепторов также есть определенное месторасположение:

  1. Центральная нервная система. Она является основной частью нервной системы позвоночных. Выглядит в виде скоплений нервных клеток, которые образуют спинной и головной мозг. К тому же, она регулирует абсолютно все процессы, протекающие в организме.
  2. Высшая нервная деятельность обеспечивает более совершенные способности всего живого в окружающей среде.

Для большей наглядности, можно посмотреть видео по теме.

Какими свойствами обладают рецепторы биология

Вот мы и узнали, какими свойствами обладают рецепторы, их систему.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 14 июля 2018;
проверки требуют 6 правок.

Реце́птор — объединение из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение стимулов внешней или внутренней среды (раздражителей) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизменёнными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Принцип работы рецепторов[править | править код]

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных
рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как деполяризоваться, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механочувствительные, термочувствительные и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов[править | править код]

Существуют несколько классификаций рецепторов:

  • По положению в организме
    • Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
    • Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
      • Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов
  • По способности воспринимать разные стимулы
    • Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
    • Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы)
  • По адекватному раздражителю:
    • Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворённых или летучих химических веществ
    • Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды)
    • Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
    • Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
    • Терморецепторы — воспринимают термические колебания среды (тепловые стимулы)
    • Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению болевых ощущений. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов[1].
    • Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
    • Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т. д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток[2].

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Природа раздражителяТип рецептораМесто расположения и комментарии
• электрическое поле• ампула Лоренцини
и другие типы
• Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
• химическое соединение• хеморецептор
• влажность• гигрорецептор• Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
• механическое воздействие• механорецептор• У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
• давление• барорецептор• Относятся к механорецепторам
• положение тела• проприоцептор• Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и др.
• осмотическое давление• осморецептор• В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
• свет• фоторецептор
• температура• терморецептор• Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе
• повреждение тканей• ноцицептор• В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы — свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
• магнитное поле• магнитные рецепторы• Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Рецепторы человека[править | править код]

Рецепторы кожи[править | править код]

  • Свободные нервные окончания[en] — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения)[3].
  • Несвободные нервные окончания:
    • Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью[4].
    • Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью[5].
    • Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями[6][7].
    • Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло[4].
    • Колбы Краузе[en] — инкапсулированные рецепторы, расположенные в надсосочковом слое дермы. Раньше считалось, что у Колб Краузе есть специфическая чувствительность, но их роль в качестве холодовых рецепторов не подтвердилась. [4].
    • Рецепторы волосяных фолликулов[en] — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения[8].

Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)[править | править код]

  • Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
    • с ядерной сумкой
    • с ядерной цепочкой
  • Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок[править | править код]

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза[править | править код]

Сетчатка содержит палочковые и колбочковые фоточувствительные клетки, в которых имеются светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент — это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет на этой длине волны. Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что каждый рецептор получит не больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

См. также[править | править код]

  • Рецептивное поле
  • Сенсорная система

Примечания[править | править код]

  1. ↑ David Julius and Allan Basbaum. Molecular mechanisms of nociception. Nature 413, 203—210 (13 September 2001)
  2. ↑ Q&A: Animal behaviour: Magnetic-field perception. Kenneth J. Lohmann. Nature, Vol. 464, No. 7292. (22 April 2010)
  3. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 303—304.
  4. 1 2 3 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 304.
  5. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 304—305.
  6. Halata Z., Grim M., Baumann K. I.  Friedrich Sigmund Merkel and his “Merkel cell”, morphology, development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record, 2003, 271A (1). — P. 225—239. — doi:10.1002/ar.a.10029.
  7. Halata Z., Baumann K. I., Grim M.  Merkel Nerve Endings Functioning as Mechanoreceptors in Vertebrates // The Merkel Cell: Structure — Development — Function — Cancerogenesis / Baumann K. I., Halata Z., Moll I. (Eds.). — Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. — xiv + 248 p. — ISBN 978-3-642-05574-4. — P. 3—6.
  8. Paus R., Cotsarelis G.  The Biology of Hair Follicles // The New England Journal of Medicine, 1999, 341 (7). — P. 491—497. — doi:10.1056/NEJM199908123410706.

Литература[править | править код]

  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990

Источник