Какими изменениями свойств мембраны обусловлена фаза деполяризации
Распространение потенциала действия по аксону
Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.
Благодаря работе «натрий-калиевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.
Фазы потенциала действия[править | править код]
- Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
- Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
- Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
- Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
Общие положения[править | править код]
Рис. 2. A. Схематичное изображение идеализированного потенциала действия. B. Реальный потенциал действия пирамидного нейрона гиппокампа крысы. Форма реального потенциала действия обычно отличается от идеализированной.
Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (около −70 — −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи — на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри — ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.
Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону.
В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации — если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе — например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом немиелинезированном участке аксона — его начальном сегменте, и затем обратно распространяется на сому нейрона и дендриты.
Рис. 3. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии
Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы — белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионо-специфичны — натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2).
Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).
Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова — один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.
После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).
Распространение потенциала действия[править | править код]
По немиелинизированным волокнам[править | править код]
По немиелинизированному волокну потенциал действия распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространением электрического поля. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые потенциалы. Сам потенциал действия не перемещается, он исчезает там же, где возник. Главную роль в возникновении нового потенциал действия играет предыдущий.
Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посередине, то потенциал действия будет распространяться в обоих направлениях. Обычно же потенциал действия распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейрона к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны происходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник потенциал. Одностороннее проведение потенциала действия обеспечивается свойствами натриевых каналов — после открытия они на некоторое время инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» потенциал действия, он не возникает.
При прочих равных условиях распространение потенциала действия по аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По гигантским аксонам кальмара потенциал действия может распространяться почти с такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам позвоночных (около 100 м/c).
По миелинизированным волокнам[править | править код]
По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля.
«Скачкообразное распространение» увеличивает скорость распространения потенциала действия по миелинизированным волокнам по сравнению с немиелинизированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миелинизированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного проведения является его экономичность в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых меньше 1 % мембраны, и, следовательно, необходимо значительно меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, расходующихся в результате возникновения потенциал действия, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, идущих по нервному волокну.
Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость распространения импульса по немиелинизированным и миелинизированным участкам нервной системы человека. При диаметре волокна около 2 µм и отсутствии миелиновой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре волокна — 15—20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих толстой миелинововой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с.
Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна непостоянна — в зависимости от различных условий эта скорость может очень значительно уменьшаться и, соответственно, увеличиваться, возвращаясь к некоему исходному уровню.
В сердце[править | править код]
Активные свойства мембраны[править | править код]
Схема строения мембраны клетки.
Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+-) и калиевых (K+-) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос.
По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+-каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+-каналов два — закрытое и открытое.
Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты переноса (трансфера).
Коэффициенты переноса были выведены Ходжкином и Хаксли.[1][2]
Проводимость для калия GK на единицу площади [S/cm²]Проводимость для натрия GNa на единицу площади [S/cm²]
рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+-каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр
См. также[править | править код]
- Дендритный потенциал действия
- Потенциал покоя
- Электрический потенциал мозга
Литература[править | править код]
Перечень вопросов для самоподготовки по теме практического
Занятия
1. Электрические явления в возбудимых тканях.
2. Строение и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.
3. Мембранный потенциал и его происхождение. Сущность мембранно-ионной теории возбуждения.
4. Современное представление о процессе возбуждения. Местное и распространяющееся возбуждение.
5. Потенциал действия, его фазы, их происхождение
6. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Изменение возбудимости при возбуждении.
7. Рефрактерность и ее причины.
8. Критерии оценки возбудимости (пороговая сила, полезное время, хронаксия).Закон силы времени.
9. Действие постоянного тока на возбудимые ткани (полярный закон, электротон, катодическая депрессия).
10. Аккомодация. Лабильность и ее мера. Парабиоз (Введенский Н.Е.)
11. Механизмы проведения нервного импульса по нервным волокнам. Характеристика нервных волокон. Проведение возбуждения в нервных стволах.
Вопросы для контроля входного и выходного уровня знаний и эталоны ответов на них
1. Перечислите известные Вам параметры возбудимости.
2. Какова амплитуда и длительность следовых потенциалов?
3. Повышена или понижена возбудимость ткани во время локального ответа?
4. Как изменяется критический уровень деполяризации под катодом при катодической депрессии?
5. Каково соотношение проницаемости мембраны для ионов K и Na в покое?
6. Чем обусловлен локальный ответ?
7. Как зависит амплитуда локального ответа от силы раздражения?
8. Какие две величины определяют величину порога раздражения.
9. Как изменяется амплитуда потенциала действия при катодической депрессии?
10. Какими изменениями свойств мембраны обусловлена фаза деполяризации?
11. Какова максимальная величина локального ответа?
12. Как изменится возбудимость ткани во время локального ответа?
13. Как будет изменяться возбудимость ткани, если мембранный потенциал будет приближаться к критическому уровню деполяризации?
14. Сформулируйте закон полярного действия постоянного тока.
15. Как изменится заряд мембраны при диффузии ионов K?
16. Зависит ли величина потенциала действия от силы раздражения?
17. Когда локальный ответ перерастает в потенциал действия?
18. Как будет изменяться возбудимость ткани, если мембранный потенциал будет удаляться от критического уровня деполяризации?
19. Каков характер выделения тепла в нервах и мышцах при возбуждении?
20.Какими преимуществами обладает электрический ток как раздражитель?
21.Как изменяется заряд мембраны при увеличении диффузии ионов Na?
22.Нарисуйте схему локального ответа нервного волокна и перерастание его в потенциал действия.
23. Кто и когда установил, что электрический ток обладает способностью изменять возбудимость ткани?
24. Когда выделяется начальное тепло?
25. Что такое хронаксия?
26. Какими изменениями свойств мембраны обусловлена фаза реполяризации?
27. Нарисуйте кривую силы-времени Гоорвега-Вейса.
28. Что называется пороговым потенциалом или порогом деполяризации?
29. Назовите законы проведения возбуждения в миелиновых нервных волокнах.
30.Что называется аккомодацией возбудимой ткани?
31. Каким способом может быть зарегистрирован потенциал действия?
32.Что такое полезное время (порог времени)?
33. Чем обусловлен отрицательный следовой потенциал?
34. Как изменяется скорость проведения возбуждения в области анода?
35. Какие фазы изменения возбудимости наблюдаются в нервной и мышечной ткани при возбуждении?
36. Какова величина потенциала действия при внутриклеточном отведении?
37. Что такое хронаксия?
38. Чем обусловлен следовой положительный потенциал?
39. Непрерывно или скачкообразно распространяется возбуждение по мембране миелинового нервного волокна.
40. Нарисуйте график изменения возбудимости нерва при его возбуждении.
41. Что такое критический уровень деполяризации?
42. Что такое локальный ответ?
43. Почему для работы натрий-калиевого насоса должна тратиться энергия?
44. Какие изменения ионной проницаемости мембраны обуславливают аккомодацию?
45. Что называют лабильностью?
46. Как изменяется мембранный потенциал клетки при замыкании цепи постоянного тока в области анода?
47. Что такое реобаза?
48. Зависит ли критический уровень деполяризации от характера раздражения?
49.Что называется фактором надежности проведения возбуждения?
50.Что является мерой лабильности?
51. Какие факторы обеспечивают наличие мембранного потенциала?
52. Что называется возбудимостью?
53. Чем обусловлен следовой отрицательный потенциал?
54. Отличия локального ответа от потенциала действия.
55. Что называют «условием ритма» по А.А. Ухтомскому?
56. Что называют критическим уровнем деполяризации?
57. От соотношения каких двух электрофизиологических величин зависит величина порога раздражения?
58. Как проявляется изменение обмена при возбуждении?
59. Как зависит амплитуда локального ответа от силы раздражения?
60. Каким требованиям должен отвечать раздражитель, вызывающий возбуждение?
61. Какими свойствами обладает локальный ответ?
62. Что такое аккомодация?
63. Что такое пороговый потенциал (порог деполяризации)?
64. Какие биохимические изменения происходят в возбудимых тканях при возбуждении?
65. Каково соотношение содержания ионов натрия, калия и хлора вне и внутри клетки в покое?
66. Что такое локальный ответ?
67. Что называется возбудимостью?
68. Как изменится возбудимость, если соотношение между исходным уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации: а) увеличится; б) уменьшится.
69. Каков характер выделения тепла в нервах и мышцах при возбуждении?
Эталоны ответов:
1. Порог раздражения, латентный период, полезное время, хронаксия.
2. Амплитуда- несколько милливольт, длительность – от нескольких миллисекунд до одной секунды.
3. Повышена.
4. Критический уровень деполяризации под катодом увеличивается.
5. Проницаемость для ионов К в 20-100 раз больше, чем Na.
6. Повышение натриевой проницаемости мембраны.
7. Чем сильнее стимул, тем больше локальный ответ.
8. Исходный уровень мембранного потенциала и критический уровень деполяризации.
9. Снижает до локального ответа.
10: Резким повышением проницаемости мембраны к ионам Na.
11 Максимальная величина локального ответа равна разности между исходным уровнем поляризации мембраны и критическим уровнем деполяризации.
12. Повышается.
13 Возбудимость повышается.
14. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает в области катода, а при размыкании – в области анода и при одной и той же силе тока раздражающее действие катода выражено сильнее, чем анода.
15. Диффузия ионов K придает наружной поверхности мембраны положительный заряд, а внутренней поверхности отрицательный.
16. Не зависит.
17. При достижении критического уровня деполяризации.
18. Возбудимость понижается.
19. В нервах и мышцах каждая волна возбуждения сопровождается выделением двух порций тепла: начального и запаздывающего.
20.Действие его проявляется при величине, не вызывающей повреждения ткани, быстро начинается и прекращается, легко дозируется по силе, длительности и частоте.
21. Диффузия ионов Na придает внутренней поверхности мембраны положительный, заряд, а наружный – отрицательный.
22. Ответ:
23. Э. Пфлюгер, 1859год.
24.В момент генерации потенциала действия.
25.Наименьшее время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает возбуждение.
26.Снижением натриевой проницаемости и повышением калиевой.
27. Ответ:
26.Минимальный сдвиг мембранного потенциала, необходимый для того, чтобы деполяризация мембраны от исходной величины уровня поляризации достигла критического уровня.
29.Закон физиологической непрерывности, закон двустороннего проведения, закон изолированного проведения.
30. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю.
31.Потенциал действия можно зарегистрировать с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное).
32.Минимальное время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение.
33.Более высокий, по сравнению с исходной, величиной проницаемости мембраны для ионов Na и инактивации для ионов K.
34. Скорость проведения возбуждения в области анода падает в фазу понижения возбудимости и увеличивается в период повышения возбудимости.
35.Абсолютная рефрактерная, относительная рефрактерная, супернормальная / экзальтационная /, субнормальная.
36. 110-120 мВ.
37. Хронаксия – это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе, должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
38.Более высокий, по сравнению с исходной, величиной проницаемости.
39. Скачкообразно (сальсаторно)
40. Ответ:
41.Уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия.
42.Локальный ответ – активная подпороговая деполяризация мембраны.
43. Так как работа насоса связана с перемещением ионов Na и K, против градиента концентрации.
44. Инактивация натриевой проницаемости и повышенная проницаемость мембраны для ионов калия.
45.Лабильность есть скорость элементарных реакций, лежащих в основе цикла возбуждения.
46. Развивается гиперполяризация.
47.Минимальная сила постоянного тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно долгом его действии на ткань.
48. Нет.
49. Отношение амплитуды потенциала действия к порогу деполяризации.
50.Максимальное число циклов возбуждения (электрических осцилляций), которое ткань способна воспроизвести в 1 сек., в соответствии с ритмом раздражения (без трансформации ритма).
51 Неодинаковая концентрация конов, в основном K, Na, Cl, внутри и вне клетки и их различная проницаемость через мембрану.
52. Способность ткани отвечать на раздражения изменением обмена веществ в виде специфической ответной реакции (ПД).
53. Более высокой, по сравнению с исходной величиной проницаемости мембраны для ионов Na и инактивации проницаемости для ионов K.
54. Не распространяется по ткани, не имеет четкого порога, не подчиняется закону «все или ничего».
55.Повышение лабильности под влиянием действующего раздражения.
56. Уровень поляризации мембраны, при котором возникает потенциал действия.
57. От соотношений исходной величины потенциала покоя и критического уровня деполяризации.
58. Происходят биохимические изменения и усиление теплопродукции.
59. Чем сильнее стимул, тем больше локальный ответ.
60. Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен иметь силу, длительность и крутизну нарастания, достаточную, чтобы деполяризовать мембрану до критического уровня.
61. Не имеет четкого порога возникновения, не распространяется, не подчиняется закону «все или ничего».
62. Аккомодация – приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю.
63. Минимальный сдвиг мембранного потенциала, необходимый для того, чтобы деполяризация мембраны от исходной величины уровня поляризации достигла критического уровня.
64. 1. условие распада аденозинтрифосфата /АТФ/ и креатинфосфата /КФ/; 2. усиление процессов распада и синтеза в клетке углеводов, белков, липидов. 3. усиление окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к ресинтезу АТФ и КФ; 4. увеличение выделения соединений типа ацетилхолина и адреналина.
65. Протоплазма нервных и мышечных волокон содержит в 30-50 раз больше ионов K, в 8-10 раз меньше ионов , чем внеклеточная жидкость.
66. Локальный ответ – активная подпороговая деполяризация мембраны.
67. Способность ткани отвечать на раздражения, изменением обмена веществ и специфической ответной реакции (потенциалом действия).
68. Возбудимость: а) уменьшится; б) увеличится.
69. В нервах и мышцах каждая волна возбуждения сопровождается выделением двух порций тепла: начального и запаздывающего.