Какие вещества являются продуктами фотосинтеза
Что такое фотосинтез
Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.
Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.
Строение хлоропластов
Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.
Рис.1. Строение хлоропласта высших растений.
Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.
Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.
Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.
Пигменты хлоропластов
Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:
- Хлорофиллы:
- хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
- хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
- хлорофилл c — у бурых водорослей,
- хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.
- Каротиноиды:
- каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
- ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
- Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.
В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.
Хлорофилл
Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.
Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.
Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.
Каротиноиды
Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.
Функции каротиноидов:
- Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
- Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.
Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.
Что происходит в процессе фотосинтеза
Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
1. Световая.
2. Темновая.
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.
Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.
Световая фаза фотосинтеза
Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:
- Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II.
- Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
- Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.
Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.
На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.
Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.
В нём можно выделить три этапа:
- Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
- Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
- Фаза регенерации (превращения сахаров).
В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.
Значение фотосинтеза
В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.
За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.
Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.
Заключение
Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.
Определение
Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ из неорганических (воды и углекислого газа) с использованием энергии солнечного света.
Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в XVIII в., когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещенные в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения.
Определение
Фототрофы — организмы, использующие фотосинтез.
Фотоавтотрофами являются большинство растений и некоторые бактерии.
фотосинтетические пигменты
Фотосинтез может осуществляться только с помощью определенных веществ — пигментов.
Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы: хлорофиллы и каротиноиды.
Роль этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света.
Данные о наличии у красных водорослей хлорофилла d в настоящее время не подтверждаются — по всей видимости, в экспериментах пробы были загрязнены цианобактериями, у которых этот тип хлорофилла действительно встречается. Однако во многих источниках можно по-прежнему встретить информацию о наличии хлорофилла d у красных водорослей.
У растений в фотосинтезе участвует пигмент хлорофилл, который содержится в хлоропластах на мембранах тилакоидов. Хлорофилл придает хлоропластам и всему растению зеленую окраску.
По химическому строению хлорофилл напоминает белок крови — гемоглобин. Он имеет такое же порфириновое кольцо, только у гемоглобина в центре этого кольца находится атом железа, а у хлорофилла — магний. Порфириновое кольцо представляет собой почти плоскую пластинку, от которой отходят две органических цепочки, одна из которых очень длинная, отходит под углом, и с ее помощью хлорофилл крепится к мембранам.
Уникальное свойство хлорофилла: он умеет поглощать энергию солнечного света, переходя в возбужденное состояние.
Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. Существует несколько форм этого пигмента, которые различаются своим расположением в мембране. Каждая форма слегка отличается от других и по положению максимума поглощения в красной области; например, этот максимум может быть при 670, 680, 690 или 700 нм.
Хлорофилл а — единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет у них центральную роль в фотосинтезе.
Спектры поглощения хлорофиллов a и b и спектр каротиноидов.
Каротиноиды — пигменты желтого, красного и оранжевого цвета. Они придают окраску цветкам и плодам растений. Каротиноиды постоянно присутствуют в листьях, но незаметны из-за присутствия хлорофилла. Зато осенью, когда хлорофилл разрушается, каротиноиды становятся хорошо видны. Именно они придают листьям желтую и красную окраску.
Функции каротиноидов:
поглощают солнечный свет (особенно в коротковолновой — сине-фиолетовой — части спектра) и поглощенную энергию передают хлорофиллу;
защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.
У бактерий фотосинтетическими пигментами являются бактериохлорофилл, фикобилины и каротиноиды.
Фикобилины — красные и синие пигменты (используют зеленую часть солнечного спектра), содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикобилины представлены пигментами фикоцианином, фикоэритрином (окисленный фикоцианин) и аллофикоцианином.
Красные водоросли в основном содержат фикоэритрин, а цианобактерии — фикоцианин.
В отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами тилакоидов. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой. Предполагается, что карбоксильные группы пигмента связываются с аминогруппами белка.
Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла.
Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза.
Наличие фикобилинов у водорослей является примером эволюционной адаптации к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами.
В начале 1970-х гг. у галофильных (обитающих в соленых водах) архей был обнаружен еще один фотосинтетический пигмент — бактериородопсин.
фотосинтез
Процесс фотосинтеза включает 2 фазы:
световая фаза:
на свету;
на мембранах тилакоидов;
темновая фаза:
на свету и в темноте;
в строме хлоропласта.
Cветовая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла. Сам процесс происходит примерно в 1 % молекул хлорофилла. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно, в фотосистеме II — P680, а в фотосистеме I — P700. Они поглощают свет именно такой длины волны (680 и 700 нм).
Молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света. Один электрон каждой из них переходит на более высокий энергетический уровень (возбуждается).
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией. Они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков в мембранах тилакоидов — молекулы НАДФ+, превращая их в восстановленный НАДФ. Таким образом, энергия света превращается в энергию восстановленного переносчика.
В молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются «дырки» с положительным зарядом.
Фотосистема I восполняет потерю электронов через систему переносчиков электронов от фотосистемы II.
Фотосистема II забирает электрон у воды (фотолиз воды), при этом образуются ионы водорода.
Фотолиз воды — процесс распада воды под действием солнечного света.
Побочным продуктом распада воды является кислород, выделяющийся в атмосферу.
$Н^+$, образовавшиеся при фотолизе воды, переносятся в полость тилакоида.
В полости тилакоида накапливается большой избыток ионов водорода, что приводит к созданию на мембране тилакоида крутого градиента концентрации этих ионов.
Он используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата.
Происходит перенос ионов водорода $Н^+$ через мембрану восстановленным переносчиком НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфатом) с образованием НАДФ*Н.
Таким образом, энергия света запасается в световой фазе фотосинтеза в виде двух типов молекул: восстановленного переносчика НАДФ*Н и макроэргического соединения АТФ. Кислород, выделяющийся при этом, является с точки зрения фотосинтеза побочным продуктом.
Роль световой фазы:
перенос протонов водорода через систему переносчиков с образованием энергии АТФ;
образование НАДФ*Н;
выделение молекулярного кислорода в атмосферу.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательными компонентами являются АТФ и НАДФ*Н (из световой фазы), углекислый газ (из атмосферы) и вода. Происходит в строме хлоропласта.
В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ*Н происходит восстановление $CO_2$ до глюкозы ($C_6H_{12}O_6$).
Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.
Растение постоянно поглощает углекислый газ из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры — устьица. Когда они открываются, $CO_2$ поступает внутрь листа, растворяется в воде и восстанавливается до глюкозы с помощью НАДФ и АТФ.
Избыток глюкозы запасается в виде крахмала. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по ситовидным трубкам флоэмы по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например в точки роста.
Первой реакцией, которая идет без использования энергии, является присоединение $CO_2$ к пентозе, активированной двумя остатками фосфорной кислоты — рибулозобисфосфату.
Образующееся при этом непрочное шестиуглеродное соединение распадается с образованием двух молекул фосфоглицериновой кислоты.
Фосфоглицериновая кислота восстанавливается НАДФ*Н до фосфоглицеринового альдегида с расходованием молекулы АТФ.
Две молекулы фосфоглицеринового альдегида в результате реакций, обратных гликолизу, превращаются в молекулу глюкозы.
Другая часть фосфоглицеринового альдегида в результате ряда превращений дает исходное количество рибулозобисфосфата.
Таким образом, происходит циклический процесс превращения веществ, в каждый оборот такого цикла вовлекается 6 молекул $CO_2$ и образуется одна молекула глюкозы. Этот цикл носит в честь его открывателя название цикла Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл).
В ходе темновой фазы у большинства растений в реакциях цикла Кальвина образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновой кислоты), а из них глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 $CO_2$, 12 НАДФ*Н и 18 АТФ.
Такой тип фотосинтеза называется С3-фотосинтез.
С4-фотосинтез более эффективен в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению $CO_2$ в лист. В результате часть реакций идет не в мезофилле листа, а в клетках обкладки проводящего пучка.
Он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы.
С4-фотосинтез используют около 7600 видов растений, все относятся к цветковым: многие злаки (61 % видов, в том числе культурные — кукуруза, сахарный тростник и сорго), гвоздичные, маревые, амарантовые, некоторые осоки, сложноцветные, крестоцветные и молочайные.
При CAM-фотосинтезе (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) происходит разделение накопления $C0_2$ и цикла Кальвина не в пространстве, как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днем при закрытых устьицах идет цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии (при резко изменяющихся условиях).
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
6СО2 + 6Н2О+ энергия света → С6Н12О6 + 6О2.
Значение фотосинтеза
Фотосинтез является основным источником органического вещества на Земле, то есть обеспечивает живые организмы веществом и энергией.
Он служит источником кислорода, составляющего 20 % атмосферы Земли. Весь атмосферный кислород образовался в результате фотосинтеза. До появления организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (около 3 млрд лет назад), атмосфера Земли не содержала этого газа.
хемосинтез
Определение
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служит окисление неорганических соединений.
К хемосинтетикам (хемотрофам) относятся только некоторые бактерии и археи.
Явление хемосинтеза было открыто в 1887 г. русским ученым С. Н. Виноградским.
Процесс хемосинтеза, при котором из $CO_2$ образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза, только используется АТФ, полученный не из солнечной энергии, а из энергии химических связей неорганического вещества (при окислении серы, железа, аммиака и т.п.).
Благодаря жизнедеятельности бактерий-хемосинтетиков в природе накапливаются большие запасы селитры и болотной руды.
хемосинтезирующие бактерии
Нитрифицирующие бактерии получают энергию для синтеза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:
2$NH_{3}$ + 3$O_2$ → 2$HNO_{2}$ + 2$H_{2}0$ + Q;
2$HNO_{2}$ + $O_2$ → 2$HNO_{3}$ + Q.
Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород до сульфатов:
2$H_{2}S$ + $0_2$ → 2$H_{2}0$ + 2S + Q;
S+ 3$O_2$ + 2$H_{2}O$ → 2$H_{2}SO_{4}$ + Q.
Водородные бактерии получают энергию, окисляя водород до воды:
2$Н_{2}$ + $O_2$ → 2$H_{2}O$ + Q.
Железобактерии получают энергию, окисляя $Fe^{2+}$ до $Fe^{3+}$:
4$Fe(HCO_{3})2 + 6$H_{2}O$ + $0_2$ → 4$Fe(OH)_{3}$ + 4$H_{2}CO_{3}$ +4$CO_{2}$ + Q.
При этой реакции энергии выделяется немного, поэтому железобактерии окисляют большое количество закисного железа.
Полученная в реакциях окисления неорганических соединений энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ.
Роль хемосинтетиков
участвуют в круговороте серы, азота, железа и др.;
уничтожают в природе ядовитые вещества: аммиак и сероводород;
нитрифицирующие бактерии превращают аммиак в нитриты и нитраты, усваиваемые растениями;
серобактерии используются для очистки сточных вод.
Хемоорганогетеротрофы
Хемоорганогетеротрофы — организмы, использующие для синтеза собственных органических веществ энергию, получаемую при окислении органических веществ пищи в процессе дыхания. К хемоорганогетеротрофам относятся животные, грибы и некоторые бактерии (например, клубеньковые азотфиксирующие бактерии).
$