Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена thumbnail

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве­ ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Энер­ге­ти­че­ский обмен – это со­во­куп­ность хи­ми­че­ских ре­ак­ций по­сте­пен­но­го рас­па­да ор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний, со­про­вож­да­ю­щих­ся вы­сво­бож­де­ни­ем энер­гии, часть ко­то­рой рас­хо­ду­ет­ся на син­тез АТФ. Син­те­зи­ро­ван­ная АТФ ста­но­вит­ся уни­вер­саль­ным ис­точ­ни­ком энер­гии для жиз­не­де­я­тель­но­сти ор­га­низ­мов. Она об­ра­зу­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния – при­со­еди­не­ния остат­ков фос­фор­ной кис­ло­ты к мо­ле­ку­ле АДФ. На эту ре­ак­цию рас­хо­ду­ет­ся энер­гия, ко­то­рая затем на­кап­ли­ва­ет­ся в мак­ро­эр­ги­че­ских свя­зях мо­ле­ку­лы АТФ, при рас­па­де мо­ле­ку­лы АТФ или при ее гид­ро­ли­зе до АДФ клет­ка по­лу­ча­ет около 40 кДж энер­гии.

АТФ – по­сто­ян­ный ис­точ­ник энер­гии для клет­ки, она мо­биль­но может до­став­лять хи­ми­че­скую энер­гию в любую часть клет­ки. Когда клет­ке необ­хо­ди­ма энер­гия – до­ста­точ­но гид­ро­ли­зо­вать мо­ле­ку­лу АТФ. Энер­гия вы­де­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции дис­си­ми­ля­ции (рас­щеп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ), в за­ви­си­мо­сти от спе­ци­фи­ки ор­га­низ­ма и усло­вий его оби­та­ния энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в два или три этапа. Боль­шин­ство живых ор­га­низ­мов от­но­сят­ся к аэро­бам, ис­поль­зу­ю­щим для об­ме­на ве­ществ кис­ло­род, ко­то­рый по­сту­па­ет из окру­жа­ю­щей среды. Для аэро­бов энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в три этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный;

— кис­ло­род­ный.

В ор­га­низ­мах, ко­то­рые оби­та­ют в бес­кис­ло­род­ной среде и не нуж­да­ют­ся в кис­ло­ро­де для энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на – анаэ­ро­бах и аэро­бах, при недо­стат­ке кис­ло­ро­да про­хо­дят энер­ге­ти­че­ский обмен в два этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный.

Ко­ли­че­ство энер­гии, ко­то­рое вы­де­ля­ет­ся при двух­этап­ном ва­ри­ан­те на­мно­го мень­ше, чем в трех­этап­ном.

ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Под­го­то­ви­тель­ный этап – во время него круп­ные пи­ще­вые по­ли­мер­ные мо­ле­ку­лы рас­па­да­ют­ся на более мел­кие фраг­мен­ты. В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов он осу­ществ­ля­ет­ся пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, у од­но­кле­точ­ных – фер­мен­та­ми ли­зо­сом. По­ли­са­ха­ри­ды рас­па­да­ют­ся на ди- и мо­но­са­ха­ри­ды, белки – до ами­но­кис­лот, жиры – до гли­це­ри­на и жир­ных кис­лот. В ходе этих пре­вра­ще­ний энер­гии вы­де­ля­ет­ся мало, она рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, и АТФ не об­ра­зу­ет­ся. Об­ра­зу­ю­щи­е­ся в ходе под­го­то­ви­тель­но­го этапа со­еди­не­ния-мо­но­ме­ры могут участ­во­вать в ре­ак­ци­ях пла­сти­че­ско­го об­ме­на (в даль­ней­шем из них син­те­зи­ру­ют­ся ве­ще­ства, необ­хо­ди­мые для клет­ки) или под­вер­гать­ся даль­ней­ше­му рас­щеп­ле­нию с целью по­лу­че­ния энер­гии.

Боль­шин­ство кле­ток в первую оче­редь ис­поль­зу­ют уг­ле­во­ды, жиры оста­ют­ся в пер­вом ре­зер­ве и ис­поль­зу­ют­ся по окон­ча­ния за­па­са уг­ле­во­дов. Хотя есть и ис­клю­че­ния: в клет­ках ске­лет­ных мышц при на­ли­чии жир­ных кис­лот и глю­ко­зы пред­по­чте­ние от­да­ет­ся жир­ным кис­ло­там. Белки рас­хо­ду­ют­ся в по­след­нюю оче­редь, когда запас уг­ле­во­дов и жиров будет ис­чер­пан – при дли­тель­ном го­ло­да­нии.

Бес­кис­ло­род­ный этап (гли­ко­лиз) – про­ис­хо­дит в ци­то­плаз­ме кле­ток. Глав­ным ис­точ­ни­ком энер­гии в клет­ке яв­ля­ет­ся глю­ко­за. Ее бес­кис­ло­род­ное рас­щеп­ле­ние на­зы­ва­ют анаэ­роб­ным гли­ко­ли­зом. Он со­сто­ит из ряда по­сле­до­ва­тель­ных ре­ак­ций по пре­вра­ще­нию глю­ко­зы в лак­тат. Его при­сут­ствие в мыш­цах хо­ро­шо из­вест­но устав­шим спортс­ме­нам. Этот этап за­клю­ча­ет­ся в фер­мен­та­тив­ном рас­щеп­ле­нии ор­га­ни­че­ских ве­ществ, по­лу­чен­ных в ходе пер­во­го этапа. Так как глю­ко­за яв­ля­ет­ся наи­бо­лее до­ступ­ным суб­стра­том для клет­ки как про­дукт рас­щеп­ле­ния по­ли­са­ха­ри­дов, то вто­рой этап можно рас­смот­реть на при­ме­ре ее бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния – гли­ко­ли­за (Рис. 1).

Рис. 1. Бес­кис­ло­род­ный этап 

Гли­ко­лиз – мно­го­сту­пен­ча­тый про­цесс бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­лы глю­ко­зы, со­дер­жа­щей шесть ато­мов уг­ле­ро­да, до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (пи­ру­ват). Ре­ак­ция гли­ко­ли­за ка­та­ли­зи­ру­ет­ся мно­ги­ми фер­мен­та­ми и про­те­ка­ет в ци­то­плаз­ме клет­ки. В ходе гли­ко­ли­за при рас­щеп­ле­нии од­но­го моля глю­ко­зы вы­де­ля­ет­ся около 200 кДж энер­гии, 60 % ее рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, 40 % – для син­те­зи­ро­ва­ния двух мо­ле­кул АТФ из двух мо­ле­кул АДФ. При на­ли­чии кис­ло­ро­да в среде пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та из ци­то­плаз­мы пе­ре­хо­дит в ми­то­хон­дрии и участ­ву­ет в тре­тьем этапе энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на. Если кис­ло­ро­да в клет­ке нет, то пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та пре­об­ра­зу­ет­ся в жи­вот­ных клет­ках или пре­вра­ща­ет­ся в мо­лоч­ную кис­ло­ту.

В мик­ро­ор­га­низ­мах, ко­то­рые су­ще­ству­ют без до­сту­па кис­ло­ро­да – по­лу­ча­ют энер­гию в про­цес­се бро­же­ния, на­чаль­ный этап ана­ло­ги­чен гли­ко­ли­зу: рас­пад глю­ко­зы до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты, и далее она за­ви­сит от фер­мен­тов, ко­то­рые на­хо­дят­ся в клет­ке – пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та может пре­об­ра­зо­вы­вать­ся в спирт, ук­сус­ную кис­ло­ту, про­пи­о­но­вую и мо­лоч­ную кис­ло­ту. В от­ли­чие от того, что про­ис­хо­дит в жи­вот­ных тка­нях, у мик­ро­ор­га­низ­мов этот про­цесс носит на­зва­ние мо­лоч­но­кис­ло­го бро­же­ния. Все про­дук­ты бро­же­ния ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в прак­ти­че­ской де­я­тель­но­сти че­ло­ве­ка: это вино, квас, пиво, спирт, кис­ло­мо­лоч­ные про­дук­ты. При бро­же­нии, так же как и при гли­ко­ли­зе, вы­де­ля­ет­ся всего две мо­ле­ку­лы АТФ.

Кис­ло­род­ный этап стал воз­мо­жен после на­коп­ле­ния в ат­мо­сфе­ре до­ста­точ­но­го ко­ли­че­ства мо­ле­ку­ляр­но­го кис­ло­ро­да, он про­ис­хо­дит в ми­то­хон­дри­ях кле­ток. Он очень сло­жен по срав­не­нию с гли­ко­ли­зом, это про­цесс мно­го­ста­дий­ный и идет при уча­стии боль­шо­го ко­ли­че­ства фер­мен­тов. В ре­зуль­та­те тре­тье­го этапа энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на из двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты фор­ми­ру­ет­ся уг­ле­кис­лый газ, вода и 36 мо­ле­кул АТФ (Рис. 2).

Рис. 2. Ми­то­хон­дрия  

Две мо­ле­ку­лы АТФ за­па­са­ют­ся в ходе бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­ла­ми глю­ко­зы, по­это­му сум­мар­ный энер­ге­ти­че­ский обмен в клет­ке в слу­чае рас­па­да глю­ко­зы можно пред­ста­вить как:

С6Н12О6  + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ

В ре­зуль­та­те окис­ле­ния одной мо­ле­ку­лы глю­ко­зы ше­стью мо­ле­ку­ла­ми кис­ло­ро­да об­ра­зу­ет­ся шесть мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и вы­де­ля­ет­ся трид­цать во­семь мо­ле­кул АТФ.

Мы видим, что в трех­этап­ном ва­ри­ан­те энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на вы­де­ля­ет­ся го­раз­до боль­ше энер­гии, чем в двух­этап­ном ва­ри­ан­те – 38 мо­ле­кул АТФ про­тив 2.

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

БРОЖЕНИЕ

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

В отсутствие кислорода или при его недостатке про­ исходит брожение. Брожение является эволюционно бо­ лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку ко­ нечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода  протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавли­ вается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходу­ ются на восстановление пирувата:

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Энергетическая эффективность молочнокислого брожения составляет две молекулыАТФ, образованные в процессе окисления глюкозы до пирувата.

Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиля­ции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

ВИДЕО ДОМА

 Вопросы части с

Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена

Источник

Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота).

Читайте также:  Большое кол витамина а в продукте каком

Все энергетические затраты любой клетки обеспечиваются за счёт универсального энергетического вещества — АТФ.

АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):

АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O.

Энергия запасается в форме энергии химических связей АТФ.  Химические связи АТФ, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими.

При распаде АТФ до АДФ клетка за счёт разрыва макроэргической связи получит приблизительно (40) кДж энергии.

Энергия для синтеза АТФ из АДФ  выделяется в процессе диссимиляции.

Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.

В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа.

Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительныйбескислородный и кислородный.

В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.

 

У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), диссимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный.

В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трёхэтапном.

Первый этап — подготовительный

Подготовительный этап заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот.

Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом.

В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ  не образуется.

Второй этап — бескислородный (гликолиз)

Второй (бескислородный) этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.

Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде (2) молекул АТФ.

Процесс бескислородного расщепления глюкозы называется гликолиз.

Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.

Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы C6H12O6 в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК C3H4O3 и две молекулы АТФ (в виде которой запасается примерно (40) % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около (60) %) рассеивается в виде тепла.

C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C3H4O3+2АТФ +2H2O.

Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов, превращается в молочную кислоту C3H6O3.

HOOC−CO−CH3пировиноградная кислота→НАД⋅H+H+лактатдегидрогеназаHOOC−CHOH−CH3молочная кислота.

В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.

При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт C2H5OH и углекислый газ CO2:

C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2H2O.

Третий этап — кислородный

В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (CO2 и H2O), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать её в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.

Этот этап происходит на кристах митохондрий.

Третий этап, так же как и гликолиз, является многостадийным и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования.

Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде  (36) молекул АТФ  ((2) молекулы в цикле Кребса и (34) молекулы в ходе окислительного фосфорилирования).

Этот этап можно представить себе в следующем виде:

2C3H4O3+6O2+36H3PO4+36АДФ=6CO2+42H2O+36АТФ.

Вспомним, что ещё две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется (38) молекул АТФ.

Суммарная реакция энергетического обмена:

C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+38АТФ.

Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.

Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.

Источник

Обмен веществ

Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно
протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться)
количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.

Энергетический и пластический обмен веществ

Энергетический обмен

Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров,
белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.

Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество
этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об
организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).

Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:

  • Подготовительный этап
  • Осуществляется в ферментами, в результате действия которых, сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть
    которой рассеивается в виде тепла.

    Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.

    Этапы энергетического обмена веществ

  • Бескислородный этап (анаэробный) — гликолиз
  • Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза
    происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК).
    Происходит данный этап в цитоплазме клеток.

  • Кислородный этап (аэробный)
  • Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на
    этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.

    Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).

    Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.

    Энергетический обмен

Читайте также:  Какие продукты содержат рыбий жир витамин а
АТФ — аденозинтрифосфорная кислота

Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания —
аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением
большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».

Строение АТФ

АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота).
Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:

  • АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E
  • АДФ + H2O = АМФ + H3PO4 + E
  • АМФ + H2O = аденин + рибоза + H3PO4 + E
Пластический обмен

АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций
пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции),
удвоению ДНК (репликации) и т.д.

В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.

Пластической обмен

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Этапы энергетического обмена

Значение АТФ в обмене веществ.

Хотя автотрофы и гетеротрофы получают энергию из внешней среды в различных формах, оба эти типа клеток накапливают и  используют ее в основном
в одной форме — в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — мононуклеотид, содержа­щий азотистое основание аденин, 5-углеродный сахар рибозу и три остатка фосфорной
кислоты.

Ковалентные связи, соединяющие две фосфатные группы и содержащие большое количество энергии, назы­ваются
высокоэнергетическими(макроэргическими).

Молекула АТФ обладает способностью отдавать и присоединять остаток фосфорной кислоты (дефосфорилирование — фосфорилирование)

Таким образом, систе­ма АТФ/АДФ служит связующим звеном, объединяющим процессы ка­таболизма и анаболизма.

В реакциях катаболизма освобождающаяся химическая энергия используется
для фосфорилирования низкоэнергети­ческого АДФ с превращением его в высокоэнергетический АТФ.

АТФ служит универсальным пе­реносчиком и основным аккумулято­ром энергии в клетке.

При гидролизе под действием фер­ментов концевая фосфатная группа отщепляется от молекулы АТФ, в ре­зультате чего образуется молекула
аденозиндифосфата и выделяется 30,6 кДж энергии:

АТФ + Н20 → АДФ +Н3Р04 + 30,6 кДж.

Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ (обычно до стадии АДФ), расходуется клеткой для со­вершения всех видов работ: биологи­ческого синтеза
сложных органиче­ских соединений, транспорта ве­ществ, движения (включая мышеч­ное сокращение) и др.

Удаление второй фосфатной груп­пы приводит к выделению эквивалент­ного количества энергии и образова­нию аденозинмонофосфата (АМФ):

АДФ + Н20 → АМФ +Н3РО4 + 30,6 кДж.

Примечание:

Конкретные механизмы использования АТФ для совершения всех этих работ связаны с переносом с помощью ферментов киназ кон­цевых фосфатных
групп АТФ на другие моле­кулы-акцепторы. В результате образуются фосфорилированные продукты, способные ак­тивно участвовать в других химических реак­циях либо выполнять работу, связанную с
жизнедеятельностью клетки. Например, пере­нос концевой фосфатной группы от молекулы АТФ на сократительный белок обеспечивает сокращение мышечного волокна.

ВЫВОД АТФ — это универсальный переносчик основной аккумулятор энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма или в ходе
реакций

фото- и хемосинтеза. Накопленная таким образом энергия затем используется клеткой для биосинтеза необходимых ей макромолекул и построения
клеточ­ных структур, а также для обеспече­ния процессов жизнедеятельности клетки.

Энергетический обмен в клетках большинства аэробных организмов в присутствии кислорода состоит из последовательных этапов:

1.подго­товительного,

2.бескислородного (ана­эробного),

     3. кислородного (аэробного),

 в ходе, которых органические вещест­ва расщепляются до совсем простых, бедных энергией неорганических соединений, таких как С02,
Н20 и др. В клетках анаэробных организмов, а также в клетках аэробов при недостат­ке кислорода осуществляются лишь первые два этапа с образованием не полностью окисленных органических
соединений, еще богатых энергией.

Процесс биологического окисления сходен с горением.

Отличие процессов горения и окисления:

—      биологическое окисление происходит
поэтапно:

—      энергия выделяется порциями и успевает
запасаться в биологических аккумуляторах

Сущность бескислородного и кис­лородного этапов энергетического обмена целесообразно рассмотреть на примере биологического окисле­ния глюкозы,
так как главным ис­точником энергии в клетке служат углеводы.

Электроны в составе органических веществ находятся на высоких энергетических уровнях. Перемещаясь на более низкий энергетический уровень 
своей или иной молекулы или атома, электроны теряют энергию

Основная энергия глюкозы сосре­доточена в ее высокоэнергетических электронах атомов водорода, конеч­ным акцептором которых при аэроб­ном
метаболизме служит молекуляр­ный кислород.

Примечание:

При полном биологическом окис­лении перенос электронов с глюкозы на кислород осуществляется через ряд промежуточных реакций, сопро­вождающихся
выделением лишь небольшого количества энергии.

В цепи этих реакций атомы водорода (электроны вместе с протонами), с помощью специальных ферментов −  дегидрогеназ, отнимаются от
глюко­зы и продуктов ее метаболизма и пе­реносятся на первичные акцепторы и переносчики электронов и водоро­да никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и реже — на флавинадениндинуклеотид
(ФАД).

Этот процесс можно выразить сле­дующим общим уравнением:

АН2 + НАД → А + НАДН2 (молекулярная форма записи)

НАД+ и НАДН + Н+ (ионная форма записи)

Восстановленные молекулы НАДН2 и ФАДН2 служат резервуарами высокоэнергетических электронов, при передаче которых на кислород
освобождается энергия для синтеза АТФ.

Этот процесс осуществляется при участии цепи переноса электро­нов или дыхательной цепи, встроен­ной во внутреннюю мембрану мито­хондрий и включающей
несколько дыхательных ферментов. Благодаря этому, электроны при их последова­тельном переносе от одного дыха­тельного фермента к другому и к кислороду освобождают свою энер­гию не одновременно,
как при обыч­ном химическом взаимодействии во­дорода и кислорода, а небольшими порциями, которые клетка может использовать для синтеза АТФ.

Таким образом, при полном био­логическом окислении большинство электронов глюкозы освобождают заключенную в них энергию, «па­дая» по цепям
ферментативных ре­акций в направлении глюкоза → НАДН2 → электрон-транспортная цепь → кислород.

Как видим, конеч­ным акцептором электронов в реак­циях расщепления глюкозы служит молекулярный кислород, и в этом за­ключается его главная роль в
процес­сах биологического окисления.

Читайте также:  Какие продукты хорошо очищают организм

 Характеристика этапов энергетического обмена

1.  
Подготовительный этап.

Белки гидролизуются до ами­нокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, нуклеиновые кис­лоты — до нуклеотидов, полисахари­ды — до моносахаридов.
При этом освобожда­ется незначительное количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Результатом  данного этапа является образование мономеров органических соединений и выделение энергии в виде тепла

2. Бескислородный (анаэробный) этап.

Простые органические соеди­нения, образовавшиеся на подгото­вительном этапе, подвергаются даль­нейшему распаду, который происхо­дит в гиалоплазме
клетки. Сложный процесс ферментативного бескисло­родного расщепления глюкозы, в ре­зультате которого шестиуглеродная глюкоза расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты,
называется гликоли­зом (греч. glykys — сладкий). Он осуществляется при участии специ­альных ферментов, составляющих своеобразный ферментативный кон­вейер, и не нуждается в присутствии
молекулярного кислорода.

Суммарное уравнение гликолиза имеет следующее выражение:

С6Н1206 + 2НАД +2АДФ + 2ФН  →  2СН3СОСООН + 2НАДН2 + 2АТФ

Сравнивая число атомов в двух молекулах пировиноградной кисло­ты и в молекуле глюкозы, можно ви­деть, что в процессе гликолиза моле­кула глюкозы
не только расщепляет­ся на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, но и теряет четыре атома водорода, т. е. про­исходит ее окисление. Акцептором атомов водорода в этих реакциях, как
это уже отмечалось выше, слу­жат молекулы НАД.

Результатом гликолиза является  образование  двух молекул пи­ровиноградной кислоты,  2 АТФ и вос­становленного  2
НАДН2.

В молекулах АТФ аккумулируется более 31% вы­свобождающейся при этом энергии. Образование АТФ в процессе глико­лиза происходит посредством
субст­ратного фосфорилирования, при ко­тором фермент переносит фосфатную группу непосредственно от субстрата на АДФ.

Дальнейшие превращения пиро­виноградной кислоты, соли которой называются пируваты, зависят от условий среды и вида клеток.

Пути метаболизма ПВК

При отсутствии кислорода у мно­гих бактерий, грибов и простейших пируват в присутствии НАДН2, обра­зовавшегося в процессе гликолиза,
восстанавливается до молочной кис­лоты, соли которой называются лактаты. Этот процесс называется мо­лочнокислым брожением. Молочная кислота может также образовываться в мышечных клетках человека
при недостатке кислорода, например, при тяжелой физической работе.

Уравне­ние реакции молочнокислого брожения (бактерии, грибы)  имеет следующее выра­жение:

СН3СОСООН + НАДН2 → СН3СНОНСООН + НАД.

В дрожжах и во многих раститель­ных клетках в анаэробных условиях пируват расщепляется до этанола и С02.  Спиртовое 
брожжение:

СН3СОСООН + НАДН2 → СН3СН2ОН + С02 + НАД.

3. В аэробных условиях наступает третий — кислородный этап энерге­тического обмена,  в ходе которого продукты гликолиза в цепи
последовательных реакций расщепляются до углекислого газа и воды. Этот заключительный период энергетического обмена называется клеточным дыханием, которое следует отличать от внешнего
дыхания, обеспечивающе­го поглощение кислорода из окружа­ющей среды и выделение в нее С02.

Клеточное дыхание включает три группы реакций:

1. Образование ацетилкофермента А.

2.  Цикл трикарбоновых кислот.

3. Перенос электронов по дыхате­льной цепи и окислительное фосфорилирование.

Первые две группы реакций про­исходят в матриксе митохондрий, а третья — на их внутренней мемб­ране.

1. Ацетилкофермент А (ацетил-КоА) образуется при окислитель­ном декарбоксилировании пирувата с участием целой группы ферментов. В результате
ряда реакций ацетиль­ная группа пирувата (СН3СО—) при­соединяется к переносчику этих групп — сложному соединению коферменту A (HS-KoA), образуя весь­ма активное и богатое энергией сое­динение — ацетил-КоА, служащее «топливом», поступающим в цикл
трикарбоновых кислот. Окисление молекулы пирувата сопровождается восстановлением молекулы НАД до НАДН2 и образованием молекулы ди­оксида углерода по уравнению:

СН3СОСООН + НАД + КоА → Ацетил-КоА + НАДН2 + С02.

Поскольку в результате окисле­ния одной молекулы глюкозы обра­зуются две молекулы пирувата, чис­ло молекул всех компонентов реак­ции необходимо
удвоить.

2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты) получил это название вследствие участия в нем лимонной кислоты (имеющей три
карбоксильные группы), кото­рая является первым его продуктом. Этот цикл называют также циклом Кребса — по фамилии английско­го ученого, который открыл его в 1937 г. Цикл Кребса состоит из
вось­ми последовательных реакций, обра­зующих замкнутый круг.

В начале цикла ацетильная груп­па, освобождающаяся при гидролизе ацетил-КоА, соединяется с четырехуглеродной щавелевоуксусной кис­лотой
(оксалоацетатом) и образует шестиуглеродную лимонную кисло­ту. По ходу работы цикла два из шес­ти атомов углерода окисляются до С02 и вновь образуется одна молеку­ла оксалоацетата,
которая готова на­чать новый оборот цикла. Энергия, выделяемая при окислении углерод­ных атомов, используется для обра­зования одной молекулы АТФ, трех молекул НАДН2, одной молекулы
ФАДН2.

Итоговое уравнение окислитель­но-восстановительных реакций в цик­ле Кребса имеет следующее выра­жение:

Оксалоацетат + Ацетил-КоА+АДФ +ФН

ЗНАД + ФАД → Оксалоацетат + 2С02 + КоА + АТФ + ЗНАДН2 + ФАДН2.

Образующаяся в цикле Кребса уг­лекислота высвобождается из мито­хондрии путем диффузии и выводит­ся из клетки.

При окислении одной молекулы глюкозы совершается два оборота цикла Кребса – по одному на каждую из двух образующихся при этом молекул
ацетил-КоА.

Таким образом, в результате реак­ций гликолиза и цикла Кребса моле­кула глюкозы расщепляется до диоксида углерода, который выделяется из клетки, а
высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ, но, в основном, акку­мулируется в нагруженных высоко­энергетическими электронами вос­становленных молекулах НАДН2 и
ФАДН2.

3. Конечная стадия клеточного дыхания включает перенос электро­нов от восстановленных молекул НАДН2 и ФАДН2 по цепи
транспорта электронов, состоящей из девяти ферментов, встроенных во внутрен­нюю мембрану митохондрий, на мо­лекулу кислорода.

Энергия, выделяющаяся неболь­шими порциями при переносе элект­ронов, используется для синтеза АТФ из АДФ. Этот процесс называется
окислительным фосфорилированием.   

Для объяснения механизма преоб­разования энергии при окислитель­ном фосфорилировании английский ученый П. Митчел предложил хемиосмотическую
теорию
, ставшую ныне общепризнанной.

Согласно этой теории, восстановленные моле­кулы НАДН2 и ФАДН2 передают ато­мы водорода в дыхательную цепь, со­держащуюся во
внутренней мембра­не митохондрий, где от них отщепля­ются электроны (ē) с образованием протонов (Н+). Электроны переносят­ся по дыхательной цепи на молекулу кислорода и активируют ее.
Активи­рованный кислород сразу же реагиру­ет с образовавшимися протонами, в результате чего выделяется вода (на каждые две молекулы НАДН2 восста­навливается одна молекула кислорода
выделяются две молекулы воды).

В процессе переноса электронов по электрон-транспортной цепи они освобождают свою энергию, которая используется некоторыми фермента­ми дыхательной
цепи, работающими как протонные насосы для перекачи­вания ионов водорода (Н+) из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Здесь происходит их накопление, так как внутренняя
мембрана митохондрий непроницае­ма для ионов (образуется Н+- резервуар).

В матриксе, на внутренней стороне мембраны, концентрация протонов уменьшается, а ионы гидроксила (ОН-) оказываются в избытке.

В результате наружная сторона внутренней мембраны митохондри?