Какие конечные продукты образуются при анаэробном гликолизе
Гликолиз (от
греч. glycys – сладкий и lysis –
растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций,
приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.
При аэробных
условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2
и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь
место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.
Итак,
гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный
путь, поскольку он может использовать кислород, если
последний
доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода
(анаэробные условия).
Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы,
протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным
продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется
АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
В анаэробных
условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий
энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный
период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях
недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в
присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе .
Последовательность
реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо
изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство
из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и
свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в
гиало-плазме (цитозоле) клетки.
Первой
ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос
остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом
гексокиназой:
Образование
глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением
значительного количества свободной энергии системы и может считаться
практически необратимым процессом.
Наиболее
важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е.
последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим
ингибитором.
Фермент
гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и
других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме
гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование
только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см.
главу 16).
Второй
реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием
фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:
Эта реакция
протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо
кофакторов.
Третья
реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся
фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:
Данная
реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в
присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией
гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.
Фосфофруктокиназа
относится к числу аллостерических ферментов. Она ингибируется АТФ и
стимулируется АМФ . При значительных величинах отношения АТФ/АМФ активность
фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется. Напротив, при снижении
этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается. Так, в неработающей
мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрация АТФ относительно
высокая. Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и
активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса
гликолиза.
Четвертую
реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента
фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:
Эта реакция
обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном
уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего
образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и
глицеральдегид-3-фосфата).
Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом
триозофосфатизомеразой:
Равновесие
данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95%
дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие
реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух
образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого
по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы
ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.
Образованием
глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая
стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную
реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным
фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.
В результате
шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента
глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата
подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой
кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или
бромацетатом, протекает в несколько этапов:
1,3-Бисфосфоглицерат
представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь
условно обозначена знаком «тильда» ~). Механизм действия
глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему: в присутствии
неорганического фосфата НАД+ выступает как акцептор водорода,
отщепляющегося от глицеральдегид-3-фосфата. В процессе образования НАДН
глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп
последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и
расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется
1,3-бисфосфоглицериновая кислота.
Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача
богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с
образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):
Таким
образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы
и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной
группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме
энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из
высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.
Восьмая реакция
сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и
3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту
(2-фосфоглицерат).
Реакция
легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg2+. Кофактором
фермента является также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота аналогично тому, как в
фосфоглюкомутазной реакции роль кофактора выполняет глюкозо-1,6-бисфосфат:
Девятая
реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота
в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную
кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится
высокоэргической:
Енолаза
активируется двухвалентными катионами Mg2+или
Мn2+ и ингибируется фторидом.
Десятая
реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного
остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование).
Катализируется ферментом пируваткиназой:
Для действия
пируваткиназы необходимы ионы Mg2+, а также
одновалентные катионы щелочных металлов (К+ или др.). Внутри клетки
реакция является практически необратимой.
В результате
одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и
образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента
лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:
Последовательность
протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.
Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.
1 —
гексокиназа; 2 — фосфоглюкоизоме-раза; 3 — фосфофруктокиназа; 4 — альдо-лаза; 5
— триозофосфатизомераза; 6 — гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа; 7
-фосфоглицераткиназа; 8 — фосфоглицеромутаза; 9 — енолаза; 10 —
пируватки-наза; 11 —
лактатдегидрогеназа.
Реакция
восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный
цикл гликолиза. НАД+ при этом играет роль промежуточного переносчика
водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту
(11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в
циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.
Биологическое
значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых
энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2
молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих
образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции).
Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях
составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Как
отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является
фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая
гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза
осуществляется также ЛДГ
и ее изоферментами.
В тканях с
аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ1
и ЛДГ2 (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими
концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и
способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле
трикарбоновых кислот.
В тканях
человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например,
скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ5 и ЛДГ4.
Активность ЛДГ5 максимальна при тех концентрациях пирувата, которые
ингибируют ЛДГ1. Преобладание изоферментов ЛДГ4 и ЛДГ5
обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в
молочную кислоту.
Как
отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название
гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза
происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в результате
фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс
гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и
гликогенолиза полностью совпадают:
В процессе
гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три
молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что
энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по
сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при
наличии активной фосфорилазы а.
Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).
Еще по теме:
- ГЛИКОЛИЗ — химическая энциклопедия
- Гликолиз — биохимический справочник
- Гликолиз — Наглядная биохимия
Гликолиз — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.
На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках — число молекул.
Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.
Реакции гликолиза
Ход реакций
Ферменты, Активаторы, ингибиторы
Подготовительная стадия гликолиза
Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата
1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы
Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ — первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.
фермент: гексокиназа
Активаторы: АДФ, Н3РO4.
Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.
2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата
Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.
фермент: глюкозо-6-фосфатизомераза
3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)
В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) — это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.
фермент: фосфофруктокиназа
Активаторы: АДФ, АМФ, Н3РO4, К+.
Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.
4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата
В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
фермент: алъдолаза
5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат
В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.
фермент: триозофосфатизомераза
Стадия генерации АТФ
Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).
6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)
В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).
фермент: глицералъдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)
В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).
фермент: фосфоглицераткиназа
8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).
9. Реакция енолизации
Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды
фермент: енолаза
10. Реакция субстратного фосфорилирования
В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.
фермент: пируваткиназа
11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)
Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.
фермент: лактатдегидрогеназа
1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.
3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак — Минск — 2011.
Анаэробное окисление глюкозы, которое называется гликолизом, включает реакции постепенного превращения ее молекулы в пировиноградную кислоту, а затем при недостаточности кислорода в тканях — в молочную кислоту. Этот процесс сопровождается образованием АТФ и выделением тепловой энергии. Гликолиз протекает преимущественно в скелетных мышцах при интенсивных физических нагрузках или в условиях гипоксии. Образовавшаяся молочная кислота из мышц поступает в кровь, доставляется в печень, где аэробно окисляется или используется для новообразования глюкозы. Извлечение метаболической энергии из углеводов происходит почти во всех клетках организма человека и включает две основные фазы — бескислородное (анаэробное) окисление, которое протекает в цитозоле преимущественно скелетных мышц и называется гликолизом, и кислородное (аэробное) окисление, протекающее в митохондриях на ферментах цикла лимонной кислоты и дыхательной цепи.
Гликолиз — это постепенный распад молекулы глюкозы или гликогена (гликогенолиз) до двух молекул пировиноградной кислоты, которая в анаэробных условиях превращается в молочную кислоту. Он включает десять химических реакций. Этот процесс можно разделить на две основные стадии — подготовительную и окислительную. В подготовительной стадии молекула глюкозы постепенно распадается до двух молекул 3-фосфоглицеринового альдегида, при этом используется две молекулы АТФ. В окислительной стадии происходит дальнейшее их окисление с образованием пирувата и четырех молекул АТФ.
Начинается гликолиз с активации молекулы глюкозы в присутствии АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата или фосфоролиза гликогена с отщеплениемглюкозо-1-фосфата. Реакция фосфорилирования глюкозы катализируется ферментом гексокиназой и требует наличия ионов Mg. Гексокиназа — это регуляторный аллостерический фермент, активность которого зависит от содержания АТФ в клетке. При низкой концентрации АТФ фермент активен, а при высокой ее концентрации — не активен и процесс гликолиза «выключается», так как энергия в данный момент не используется.
Далее глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат с участием фермента глюкозофосфатизомеразы. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется с использованием энергии АТФ, в результате чего образуется фруктозе-1,6-дифосфат. Реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой. Фосфофруктокиназа является ключевым аллостерическим ферментом, регулирующим скорость гликолиза. Его активность зависит от концентрации АТФ и других метаболитов (молочной кислоты, цитрата), которые влияют на его активность. Так, в мышцах в состоянии покоя концентрация АТФ относительно высокая и процесс гликолиза не активен. Во время работы мышцы интенсивно расходуется АТФ, что повышает активность ФФК и приводит к усилению гликолиза. Однако накопление молочной кислоты — конечного продукта анаэробного гликолиза — ингибирует этот фермент и скорость гликолиза.
Первый этап гликолиза завершает реакция расщепления фруктозо1,6-дифосфата на две триозы — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон под воздействием фермента альдолазы. Образовавшиеся триозы являются изомерами и способны взаимопревращаться. В последующие реакции гликолиза вступают две модели 3-фосфоглицеринового альдегида.
Окислительная стадия начинается с окисления 3-фосфоглицеринового альдегида при участии дегидрогеназы, содержащей кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид, окисленный), и фосфорной кислоты. Кофермент НАД в этой реакции присоединяет водород и превращается в НАДН (никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный). В аэробных условиях НАДН, может передать водород на кислород с образованием ЗАТФ. Образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота содержит макроэргетическую связь и способна вступить в реакцию перефосфорилирования с АДФ, ведущую к образованию АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты. Такой процесс образования АТФ называется субстратным фосфорилированием. Он катализируется ферментом фосфоглицераткиназой.
Фосфоглицериновая кислота под влиянием фермента фосфоглицеромутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Последняя при участии фермента энолазы теряет молекулу воды и превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту. В результате внутримолекулярного окислительно-восстановительного процесса у второго углеродного атома этой кислоты образуется макроэргическая связь, при разрыве которой с участием фермента пируваткиназы происходит перенос фосфорного остатка от фосфоэнолпировиноградной кислоты на АДФ (второе субстратное фосфорилирование), а также образование двух молекул пировиноградной кислоты и двух молекул АТФ.
Гликолиз в анаэробных условиях завершается реакцией восстановления пировиноградной кислоты до молочной под воздействием фермента лактатдегидрогеназы. Источником водорода служат молекулы НАДН, образующиеся при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида. Таким образом, конечным продуктом анаэробного гликолиза является молочная кислота. В аэробных условиях пировиноградная кислота не превращается в молочную и окисляется далее в цикле лимонной кислоты до конечных продуктов обмена. Суммарное уравнение процесса гликолиза можно
представить в виде
В процессе гликолиза постепенно высвобождается 196 кДж энергии. Большая часть ее рассеивается в виде тепла (135 кДж), а меньшая — накапливается в макроэргических связях двух молекул АТФ. Эффективность запасания энергии в форме АТФ при гликолизе составляет 40 %. Основная часть энергии, аккумулированной в молекуле глюкозы (2880 кДж), остается в продукте гликолиза — двух молекулах молочной кислоты и может высвобождаться только при их аэробном окислении. В гликолизе образуются многие вещества, необходимые для пластических процессов в клетках. Особенно много при этом накапливается молочной кислоты, которая быстро диффундирует из скелетных мышц в кровь и влияет на кислотно-основное состояние организма. Уровень молочной кислоты в крови только до некоторой степени отражает интенсивность гликолиза в мышцах, поскольку кислота частично метаболизирует в них. В норме концентрация молочной кислоты в крови находится в пределах 1-1,5 ммоль • л. Молочная кислота в водной среде диссоциирует на протон водорода (Н+) и анион кислотного остатка:
Анион кислотного остатка молочной кислоты в водной среде способен взаимодействовать с катионами металлов (Na+, K+) и образовывать соли — лактаты. Поэтому часто молочную кислоту называют лактат. Гликолиз и гликогенолиз играют важную роль при мышечной деятельности анаэробного характера. Они обеспечивают энергией интенсивную работу в пределах от 30 с до 2-5 мин.
Молочная кислота образуется в мышцах с наибольшей скоростью в течение 40-45 с интенсивной физической нагрузки за счет максимального включения анаэробного гликолиза. Уровень молочной кислоты при этом повышается в 4-5 раз и после напряженной работы в течение 1-5 мин может достигать 10 ммоль • л и более. Это приводит к закиоцению среды организма (ацидозу). Если емкость буферных систем исчерпывается, рН крови может изменяться от 7,34 до 7,0 или даже 6,8 при истощающих нагрузках. Такое закисление среды организма влияет на функции нервной системы и скелетных мышц, приводит к снижению работоспособности и развитию утомления. Поскольку концентрация молочной кислоты в крови зависит от интенсивности гликолиза в мышцах, а последний — от интенсивности выполняемых физических нагрузок и уровня тренированности организма, показатель содержания молочной кислоты в крови широко используется в биохимическом контроле функционального состояния спортсмена После прекращения работы около 55-70 % молочной кислоты используется тканями, в том числе мышцами, как источник энергии, около 5-7 % выводится с мочой, а остальная часть используется в печени для новообразования глюкозы и восполнения гликогена в мышцах. Выведение молочной кислоты из мышц, ее окисление после прекращения работы ускоряет-
ся при активном отдыхе.
При физических нагрузках усиливается метаболизм, в том числе тех процессов, которые приводят к накоплению кислых продуктов. В скелетных мышцах в процессе гликолиза (анаэробного окисления глюкозы) накапливается молочная кислота. Она поступает в кровь и может изменять кислотно-щелочное равновесие организма. При умеренных (аэробных) физических нагрузках молочная кислота образуется в незначительном количестве, поэтому существенного изменения рН крови не наблюдается. Интенсивные физические нагрузки анаэробной направленности, особенно спринтерские дистанции в беге и плавании, приводят к значительному накоплению молочной кислоты в скелетных мышцах и выходу ее в кровь. При этом в скелетных мышцах и крови рН снижается до 7,0 или даже до 6,5. Закисление внутренней среды организма называется ацидозом.
Ацидотическое состояние может сопровождаться болевыми ощущениями в мышцах и снижением физической работоспособности. .Ацидоз является фактором, вызывающим утомление организма. После прекращения работы рН мышц и крови быстро нормализуется (в пределах 30 мин). Болевые ощущения, связанные с изменением рН внутренней среды организма при физических нагрузках, также исчезают в этот период времени.
Для предотвращения развития ацидоза спортсмены перед стартом, особенно бегуны на короткие дистанции, иногда проводят гипервентиляцию легких. Гипервентиляция — глубокое и интенсивное дыхание в течение нескольких секунд — понижает концентрацию СО2 в легких и крови, что вызывает повышение рН крови до 7,6 или защелачивание (алкалоз).
У высокотренированныхспортсменов при развитии метаболического ацидоза обычно сохраняется высокая работоспособность за счет адаптации физиологических систем организма к изменениям внутренней среды, а также за счет большой эффективности работы химических буферных систем, которые препятствуют изменению рН среды.
Молочная кислота, образующаяся в работающих мышцах в результате усиления анаэробного гликолиза, подвергается окислительному устранению в первые минуты отдыха после окончания упражнения. В начальный период восстановления концентрация молочной кислоты в работающих мышцах превышает ее концентрацию в крови, затем происходит быстрый отток накопившейся в мышцах за время работы молочной кислоты в кровь. Обычно к 7-10-й минуте восстановительного периода концентрация молочной кислоты в мышцах и крови достигает равновесия, а на более поздних этапах восстановления (от 20 мин и далее) ее концентрация в крови превышает содержание лактата в мышцах. В этот период мышцы становятся основным местом окислительного устранения избытка накопившейся молочной кислоты в организме. Для устранения половины количества молочной кислоты, которое накопилось за время работы требуется около 25 мин. Часть молочной кислоты (свыше 60%), образовавшейся за время работы, подвергается полному окислению до СО2 и воды. За счет выделившейся энергии аэробного окисления часть молочной кислоты (до 20%) превращается в гликоген в ходе процесса глюконеогенеза, а другая часть используется для новообразования аминокислот и в последующем может быть обнаружена в составе вновь синтезируемых тканевых белков, и только незначительная ее часть экскретируется с мочой и потом.
Процесс устранения молочной кислоты в период восстановления после работы тесно связан со скоростью оплаты медленной фракции кислородного долга. Соотношение между количеством устраненной молочной кислоты и количеством потребленного кислорода при ликвидации медленной фракции кислородного долга обнаруживает значительные индивидуальные различия в зависимости от типа выполняемого упражнения и условий отдыха после работы. Устранение молочной кислоты после работы заметно ускоряется, если во время восстановления будут выполняться упражнения умеренной интенсивности. Наибольшая скорость устранения молочной кислоты, накопившейся за время работы, достигается в случае, когда интенсивность «восстановительного упражнения» составляет 35-40 % величины индивидуального VO2max (характеризует способность поглощать и усваивать кислород воздуха).