Где содержится хлорофилл и какую функцию они выполняют
Строение хлорофилла c1 и c2
Хлорофи́лл (от греч. χλωρός, «зелёный» и φύλλον, «лист») — зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет. При его участии происходит фотосинтез. По химическому строению хлорофиллы — магниевые комплексы различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение и близки гему.
Хлорофилл зарегистрирован в качестве пищевой добавки Е140.
История открытия[править | править код]
В 1817 году Жозеф Бьенеме Каванту и Пьер Жозеф Пеллетье выделили из листьев растений зелёный пигмент, который они назвали хлорофиллом[1]. В 1900-х годах Михаил Цвет[2] и Рихард Вильштеттер независимо обнаружили, что хлорофилл состоит из нескольких компонентов. Вильтштеттер очистил и кристаллизовал два компонента хлорофилла, названные им хлорофиллами а и b и установил брутто-формулу хлорофилла а. В 1915 году за исследования хлорофилла ему была вручена Нобелевская премия. В 1940 Ханс Фишер, получивший в 1930 Нобелевскую премию за открытие структуры гема, установил химическую структуру хлорофилла a. Его синтез был впервые осуществлен в 1960 Робертом Вудвордом[3], а в 1967 была окончательно установлена его стереохимическая структура[4].
В природе[править | править код]
Цвет листвы фотосинтезирующих растений обусловлен высокой концентрацией хлорофилла
Хлорофилл присутствует во всех фотосинтезирующих организмах — высших растениях, водорослях, синезелёных водорослях (цианобактериях), фотоавтотрофных простейших (протистах) и бактериях.
Некоторые высшие растения, наоборот, лишены хлорофилла (как, например, петров крест).
Синтез[править | править код]
Синтезирован Робертом Вудвордом в 1960 году.
Синтез включает в себя 15 реакций, которые можно разделить на 3 этапа. Исходными веществами для синтеза хлорофилла являются глицин и ацетат. На первом этапе образуется аминолевулиновая кислота. На втором этапе происходит синтез одной молекулы протопорфирина из четырёх пиррольных колец. Третий этап представляет собой образование и превращение магнийпорфиринов.
Свойства и функция при фотосинтезе[править | править код]
В процессе фотосинтеза молекула хлорофилла претерпевает изменения, поглощая световую энергию, которая затем используется в фотохимической реакции взаимодействия углекислого газа и воды с образованием органических веществ (как правило, углеводов):
После передачи поглощенной энергии молекула хлорофилла возвращается в исходное состояние.
Хотя максимум непрерывного спектра солнечного излучения расположен в «зелёной» области 550 нм (где находится и максимум чувствительности глаза), поглощается хлорофиллом преимущественно синий, частично — красный свет из солнечного спектра (чем и обуславливается зелёный цвет отражённого света).
Растения могут использовать и свет с теми длинами волн, которые слабо поглощаются хлорофиллом. Энергию фотонов при этом улавливают другие фотосинтетические пигменты, которые затем передают энергию хлорофиллу. Этим объясняется разнообразие окраски растений (и других фотосинтезирующих организмов) и её зависимость от спектрального состава падающего света.
Химическая структура[править | править код]
Хлорофиллы можно рассматривать как производные протопорфирина — порфирина с двумя карбоксильными заместителями (свободными или этерифицированными). Так, хлорофилл a имеет карбоксиметиловую группу при С10, фитоловый эфир пропионовой кислоты — при С7. Удаление магния, легко достигаемое мягкой кислотной обработкой, дает продукт, известный как феофитин. Гидролиз фитоловой эфирной связи хлорофилла приводит к образованию хлорофиллида (хлорофиллид, лишенный атома металла, известен как феофорбид a).
Все эти соединения интенсивно окрашены и сильно флуоресцируют, исключая те случаи, когда они растворены в органических растворителях в строго безводных условиях. Они имеют характерные спектры поглощения, пригодные для качественного и количественного определения состава пигментов. Для этой же цели часто используются также данные о растворимости этих соединений в соляной кислоте, в частности для определения наличия или отсутствия этерифицированных спиртов. Хлороводородное число определяется как концентрация HCl (%, масс./об.), при которой из равного объёма эфирного раствора пигмента экстрагируется 2/3 общего количества пигмента. «Фазовый тест» — окрашивание зоны раздела фаз — проводят, подслаивая под эфирный раствор хлорофилла равный объём 30%-го раствора KOH в MeOH. В интерфазе должно образовываться окрашенное кольцо. С помощью тонкослойной хроматографии можно быстро определять хлорофиллы в сырых экстрактах.
Хлорофиллы неустойчивы на свету; они могут окисляться до алломерных хлорофиллов на воздухе в метанольном или этанольном растворе.
Хлорофиллы образуют комплексы с белками in vivo и могут быть выделены в таком виде. В составе комплексов их спектры поглощения значительно отличаются от спектров свободных хлорофиллов в органических растворителях.
Хлорофиллы можно получить в виде кристаллов. Добавление H2O или Ca2+ к органическому растворителю способствует кристаллизации.
| Хлорофилл a | Хлорофилл b | Хлорофилл c1 | Хлорофилл c2 | Хлорофилл d | Хлорофилл f | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Формула | C55H72O5N4Mg | C55H70O6N4Mg | C35H30O5N4Mg | C35H28O5N4Mg | C54H70O6N4Mg | C55H70O6N4Mg |
| C2 группа | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CHO |
| C3 группа | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CHO | -CH=CH2 |
| C7 группа | -CH3 | -CHO | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 |
| C8 группа | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH=CH2 | -CH2CH3 | -CH2CH3 |
| C17 группа | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH2CH2COO-Phytyl |
| C17-C18 связь | Одинарная | Одинарная | Двойная | Двойная | Одинарная | Одинарная |
| Распространение | Везде | Большинство наземных растений | Некоторые водоросли | Некоторые водоросли | Цианобактерии | Цианобактерии |
Общая структура хлорофилла a, b и d
Оптический спектр поглощения хлорофиллов a (голубой) и b (красный)
Хроматограмма зелёного пигмента растений
Применение[править | править код]
Хлорофилл находит применение как пищевая добавка (регистрационный номер в европейском реестре E140), однако при хранении в этанольном растворе, особенно в кислой среде, неустойчив, приобретает грязно-коричнево-зеленый оттенок, и не может использоваться как натуральный краситель. Нерастворимость нативного хлорофилла в воде также ограничивает его применение в качестве натурального пищевого красителя. Но хлорофилл вполне успешно используется в качестве натуральной замены синтетических красителей при изготовлении кондитерских изделий.[источник не указан 3049 дней]
Производное хлорофилла — хлофиллин медный комплекс (тринатриевая соль) получил распространение в качестве пищевого красителя (Регистрационный номер в европейском реестре E141). В отличие от нативного хлорофилла, медный комплекс устойчив в кислой среде, сохраняет изумрудно-зеленый цвет при длительном хранении и растворим в воде и водно-спиртовых растворах. Американская (USP) и Европейская (EP) фармакопеи относят хлорофиллид меди к пищевым красителям, однако вводят лимит на концентрацию свободной и связанной меди (тяжелый металл).
Хлорофилл придаёт листьям зелёный цвет и поглощает свет при фотосинтезе
В клетках эукариотов хлорофилл обычно находится в хлоропластах
Карта распределения хлорофилла по поверхности мирового океана в период с 1998 по 2006 по данным спутникового прибора SeaWiFS
Примечания[править | править код]
- ↑ Pelletier and Caventou (1817) «Notice sur la matière verte des feuilles»(Замечания о зелёном материале листmtd), Journal de Pharmacie, 3 : 486—491.
- ↑ M. Tswett (1906) Physikalisch-chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen. (Физико-химические исследования хлорофилла. Адсорбция.) Ber. Dtsch. Botan. Ges. 24, 316—323 .
- ↑ R. B. Woodward, W. A. Ayer, J. M. Beaton, F. Bickelhaupt, R. Bonnett. THE TOTAL SYNTHESIS OF CHLOROPHYLL (EN) // Journal of the American Chemical Society. — 1960. — Т. 82, вып. 14. — С. 3800–3802. — doi:10.1021/ja01499a093.
- ↑ Ian Fleming. Absolute Configuration and the Structure of Chlorophyll (англ.) // Nature. — 1967-10-14. — Vol. 216, iss. 5111. — P. 151–152. — doi:10.1038/216151a0.
Ссылки[править | править код]
- Монтеверде Н. А., Любименко В. Н. Исследования над образованием хлорофилла у растений // Известия Императорской Академии наук. VII серия. — СПБ., 1913. — Т. VII, № 17. — С. 1007–1028.
- Speer, Brian R. (1997). «Photosynthetic Pigments» на сайте UCMP Glossary (online). University of California, Berkeley Museum of Paleontology. Verified availability August 4, 2005. (англ.)
- Chlorophyll d: the puzzle resolved (англ.)
- Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6
Что такое хлорофилл? Какова главная функция хлорофилла в растениях? В переводе с греческого этот биологический термин означает «зеленый лист». Процесс, осуществляемый листьями и стеблями растений при помощи пигмента хлорофилла — это и есть фотосинтез.
Всем известно, что растения с зелеными листьями содержат хлорофилл, который участвует в фотосинтезе, то есть выработке кислорода под воздействием солнечных лучей. Поэтому самой природой было заложено, чтобы любая флора была зеленой.
Если лист имеет насыщенный зеленый цвет, то с уверенностью можно утверждать, что, фотосинтез в листе осуществляется, как уже сказано, у них в клетках есть хлоропласты, которые делают зелеными наши леса и парки.
Какие растения не имеют хлорофилл? Некоторые высшие растения, наоборот, лишены зеленого пигмента (как, например, петров крест, заразиха желтая и др.). Петров крест (чешуйник, потаенница, царь-трава) из-за отсутствия хлорофилла существует целиком за счет растения-хозяина.
Какую функцию выполняет хлорофилл в растениях? Листья типичных паразитов лишены хлорофилла.
Рост любого растения основан на процессе фотосинтеза.
Однако, эксперты считают, что в результате мутаций стали появляться растения с неоднородным распределением хлорофилла и образованием других пигментов. К примеру, пигмент антоциан, придающий листьям сине-фиолетовый и красные оттенки, не участвует в процессе синтеза питательных веществ и выполняет лишь декоративную функцию.
Именно поэтому многие комнатные цветы с пестрыми красными листьями все равно имеют зеленые прожилки или окантовку, где скапливается запас хлорофилла.
В отличие от антоциана, белые и желтые пигменты содержат некоторое количество хлорофилла, а потому такие растения выглядят более естественно, и их чаще можно встретить в природе.
Сюда можно отнести фикусы, сансевиерию, шефлеру, драцену и прочие виды растений, которые представляют собой сочетание именно разных оттенков зеленого, белого и желтого.
А вот комнатные растения с красными, синими и бордовыми листьями встречаются крайне редко. Интересно, что некоторые декоративные виды имеют пестрый окрас листьев только из-за действия определенной подкормки, а при прекращении добавления ее в почву, листья снова становятся зелеными.
Еще один интересный момент:
Теневыносливые растения, выращиваемые с северной стороны, они, как правило, целиком зеленые! И не просто зеленые, а густо-зеленые. Изобилие хлорофилла позволяет растениям справиться с недостатком света.
Пестролистные формы нуждаются в хорошем освещении, чтобы сохранить декоративность листьев! В противном случае они теряют пеструю окраску, становясь просто зелеными.
Если растения выглядят угнетенно, у них ослабевает фотосинтез. Пыль, оседающая на листьях препятствует нормальному воздушному обмену растения с внешней средой и процессу фотосинтеза.
Фотосинтез — это процесс, протекающий в зеленых листьях растений на свету, при котором из углекислого газа и воды образуются органические вещества и кислород. Это данное утверждение из уроков биологии. Недостаток света приводит к распаду молекул хлорофилла.
Какова функция хлорофилла в растениях? Обеспечение всего процесса фотосинтеза, невозможного без энергии света, запускающей целую цепь энергетических превращений — domfloris.ru .
Химический состав
Роль хлорофилла а и b в жизни растений и зачем он нужен, содержание в листьях зеленого пигмента.
Известно около десяти хлорофиллов, отличающихся по химическому составу, цвету, распространению среди живых организмов.
В листьях высших растений содержатся хлорофиллы а и b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл и др.). Хлорофилл «с» обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл «d» — в красных водорослях.
Содержание хлорофилла «а» в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом «b». Зеленые пигменты, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях.
Химический состав зеленого вещества достаточно прост: в центре располагается атом магния, а вокруг него атомы азота, углерода, водорода и кислорода. По своей структуре очень напоминает гемоглобин, с той лишь разницей, что в его составе атом магния заменен на атом железа. Этот поразительный факт является причиной того, что хлорофилл стали называть не иначе, как «кровь растений».
Железо необходимо для образования хлорофилла в растениях (в двухвалентном состоянии). Если в почве мало железа, то перестает образовываться хлорофилл в листьях и утрачивается зеленая окраска (болезнь хлороз).
Существуют виды, у которых листья изначально красные, синие, пестрые и т. д. Дело в том, что кроме хлорофилла, в них содержится много других пигментов. Например, за красный цвет отвечает антоциан, за жёлтый – ксантофилл, за оранжевый или темно-красный – каротиноид. Зеленым цветом растения обязаны хлорофиллу данное утверждение.
Набор пигментов и их количество зависят от места распространения, его жизненного цикла, степени освещения. Пигменты влияют на метаболизм растения, периоды его развития, обеспечивают защиту. Все они участвуют в фотосинтезе вместе с хлорофиллом.
Отсутствие хлорофилла у растений паразитов
Петров крест чешуйчатый (чешуйник, потаенница, царь-трава) — полностью отсутствует хлорофилл.
Весной, в лесу словно по-волшебству появляется множество ярко-розовых соцветий, напоминающих пушистые декоративные свечки, без зеленых стеблей и листьев. Это цветет петров крест (Lathraea squamaria). В почве корень ветвится и образует крестовидные соединения, от которых произошло русское название растения. Зацветает лишь на десятом году жизни. Семена созревают и осыпаются быстро и до следующей весны их уже не найти.
Первые годы растение петров крест развивается под землёй. Разрастаясь в разные стороны, белые разветвленные корневища (плотно сросшиеся с корнями других растений) занимают под землей внушительные пространства. После развития корневища появляются соцветия.
Раффлезия Арнольди (Rafflesia arnoldii) — не может осуществлять процесс фотосинтеза.
Название: «дьявольская лилия». Цветок является символом тропических лесов Южной Азии, изображение которого часто появляется на почтовых марках и брошюрах для туристов. В ходе эволюции увеличила свой размер больше всех известных организмов, примерно в 80 раз. Огромный и плохо пахнущий цветок без стеблей и листьев, даже не имеет своих корней, живет припеваючи, паразитируя на стеблях и корнях лиан семейства виноградовых, жадно воруя у них питательные вещества.
Повилика (Cuscuta) — наиболее опасная для культурных растений, лишенная хлорофилла стебель с едва заметными следами листьев в виде чешуек.
Повиликовые семейства Вьюнковые (Convolvulaceae) лишены корней, питаются и прикрепляются к растению-хозяину при помощи присосок.
Заразиха (Orobanche) — бесхлорофильное подземное растение-паразит и сорняк, 10-40 см высотой, которое распространяется на культурные дикорастущие и сорные растения.
Виды заразихи живут на корнях весьма разнообразных растений, преимущественно семейства Бобовые, иногда причиняя им большой вред, путем отбирания воды и питательных веществ. Например, у подсолнечника и гороха. Заразиха своих корней не имеет, но срастается с чужими основанием своего стебля. Имеет светло-бурую, желтоватую, розоватую или синеватую окраску стебля.
Данные паразитические виды описанные выше, такие как растение Петров крест чешуйчатый вообще не содержат хлорофилл и берут его продукты фотосинтеза у своих зелёных собратьев.
Кактус гимнокалициум бесхлорофильный
Из комнатных очень своеобразны и необычны разноцветные бесхлорофильные кактусы гимнокалициумы Михановича (Gymnocalycium mihanovichii). Цвета их яркие и насыщенные, выглядят невероятно экзотически.
Искусственно выведенные кактусы абсолютно не содержат хлорофилла, не используют свет для фотосинтеза, а потому могут жить лишь будучи привитыми на зелёное основание другого кактуса, которое служит для них своеобразной фабрикой фотосинтеза и поставщиком всех необходимых органических веществ.
Красный кактус впервые вывел японский биолог Ватанаби. Взяв сеянец гимнокалициума с красными пятнышками. Такая небольшая мутация — не редкость среди кактусов. Вырезал красную ареолу и привил её на эхинопсис. У выросшего кактуса опять взял ареолу с покраснением и снова привил на зелёный кактус.
После многократного повторения этой процедуры ему удалось получить совершенно красный кактус, привитый на зелёном неприхотливом эхинопсисе. Как оказалось, они прекрасно размножаются, только красную детку нельзя высаживать в грунт. Её прививают на какой-нибудь зелёный кактус и получится новый прекрасный экземпляр с красной шапочкой.
см. «Гимнокалициум: фото с названиями видов, уход в домашних условиях»
| Хлорофилл а | |
|---|---|
| Систематическое наименование | '»`UNIQ--nowiki-00000000-QINU`»‘ |
| Хим. формула | C55H72Mg1O5N4 |
| Молярная масса | 893,51 г/моль |
| Плотность | 1,079 г/см³ |
| Температура | |
| • плавления | 152,3 °С (разлагается) |
| Растворимость | |
| • в воде | в воде не растворим |
| • в | Хорошо растворим в этаноле, простых эфирах, петролейном эфире, ацетоне, C6H6, CHCl3. |
| Рег. номер CAS | 479-61-8 |
| PubChem | 6433192 |
| Рег. номер EINECS | 207-536-6 |
| SMILES | CCC1=C(C2=NC1=CC3=C(C4=C([N-]3)C(=C5[C@H]([C@@H](C(=N5)C=C6C(=C(C(=C2)[N-]6)C=C)C)C)CCC(=O)OC/C=C(C)/CCCC(C)CCCC(C)CCCC(C)C)[C@H](C4=O)C(=O)OC)C)C.[Mg+2] |
| InChI | 1S/C55H73N4O5.Mg/c1-13-39-35(8)42-28-44-37(10)41(24-25-48(60)64-27-26-34(7)23-17-22-33(6)21-16-20-32(5)19-15-18-31(3)4)52(58-44)50-51(55(62)63-12)54(61)49-38(11)45(59-53(49)50)30-47-40(14-2)36(9)43(57-47)29-46(39)56-42;/h13,26,28-33,37,41,51H,1,14-25,27H2,2-12H3,(H-,56,57,58,59,61);/q-1;+2/p-1/b34-26+;/t32?,33?,37-,41-,51+;/m0./s1 ATNHDLDRLWWWCB-WJQLOWBJSA-M |
| ChEBI | 18230 |
| ChemSpider | 16736115 |
| NFPA 704 | |
| Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное. | |
Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Сильнее всего поглощает свет в фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра[1]. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь[2]. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700[3].
Распространённость хлорофилла a[править | править код]
Хлорофилл a необходим большинству фотосинтезирующих организмов для преобразования энергии света в химическую энергию, но это не единственный пигмент, который может быть использован для фотосинтеза. Все организмы с оксигенным типом фотосинтеза используют хлорофилл a, но имеют разные вспомогательные пигменты, как, например хлорофилл b[2]. В небольших количествах можно обнаружить хлорофилл a у зелёных серобактерий — анаэробных фотоавтотрофов[4]. Эти организмы используют бактериохлорофиллы и некоторое количество хлорофилла a, но не производят кислород[4]. Такой фотосинтез называется аноксигенным.
Структура молекулы[править | править код]
Молекула хлорофилла состоит из кольца хлорина с ионом Mg в центре, радикалов-заместителей в кольце и фитольного хвоста.
Кольцо хлорина[править | править код]
Хлорофилл a состоит из центрального иона магния, заключённого в кольцо из четырёх ионов азота, также известного как хлорин. Хлориновое кольцо — это гетероциклическое соединение, образованное из пирролов, окружающих атом металла. Именно Mg в центре однозначно отличает структуру молекулы хлорофилла от других молекул[5].
Заместители[править | править код]
Структура молекулярного центра хлорофилла a. Зелёной рамкой выделена позиция у третьего атома углерода, где располагается важная для его свойств метильная группа.
В кольце хлорофилла a есть заместители. Каждый тип хлорофиллов характеризуется своими заместителями, и, соответственно, своим спектром поглощения[6]. В качестве заместителей хлорофилл a содержит только метильные группы (CH3). В хлорофилле b метильная группа у третьего атома кольца (зелёная рамочка на картинке) замещена на альдегидную группу[4]. Порфириновое кольцо бактериохлорофиллов более насыщено — в нём не хватает чередования одинарной и двойной связи, что сужает спектр поглощаемого молекулами света[7].
Фитольный хвост[править | править код]
К порфириновому кольцу присоединён длинный фитольный хвост[2]. Это длинный гидрофобный радикал, который прикрепляет хлорофилл a к гидрофобным белкам мембраны тилакоида[2]. Отсоединившись от порфиринового кольца, этот длинный гидрофобный хвост становится предшественником двух биомаркёров — пристана и фитана, оба из которых важны для геохимических исследований и определения качества нефти.
Биосинтез[править | править код]
В биосинтезе хлорофилла a принимают участие несколько ферментов[8]. Биосинтез бактериохлорофилла a и хлорофилла a осуществляют схожие ферменты, которые при некоторых условиях могут взаимно заменять друг друга[8]. Всё начинается с глутаминовой кислоты, которая превращается в 5-аминолевулиновую кислоту. Затем две молекулы этой кислоты восстанавливаются до порфобилиногена, четыре молекулы которого формируют протопорфирин IX[5]. После формирования протопорфирина фермент Mg-хелатаза катализирует включение иона Mg в структуру хлорофилла a[8]. Далее происходит циклизация радикала в шестом положении кольца и образуется протохлорофиллид, у которого в ходе светозависимой реакции с участием фермента протохлорофиллид-оксидоредуктаза происходит восстановление двойной связи в кольце D[5]. Завершается биосинтез хлорофилла присоединением фитольного хвоста[9].
Реакции фотосинтеза[править | править код]
Поглощение света[править | править код]
Спектры поглощения хлорофиллов a и b. Совместное использование обеих форм увеличивает спектр поглощения энергии света.
Спектр[править | править код]
Хлорофилл a поглощает свет в фиолетовой, голубой и красной частях спектра, отражая в основном зелёный цвет, что и придаёт ему характерную окраску. Спектр его поглощения расширяется за счёт вспомогательных пигментов[2] (например, хлорофилла b). В условиях плохой освещённости растения повышают соотношение хлорофилл b/хлорофилл a, синтезируя больше молекул первого, чем второго, и, таким образом, увеличивают производительность фотосинтеза[6].
Светособирающая система[править | править код]
Антенный комплекс, передающий энергию света через мембрану тилакоида. Хлорофилл a в реакционном центре — пигмент, способный передавать возбуждённые электроны переносчикам электронов.
Кванты света, поглощённые пигментами, возбуждают их электроны, в результате чего энергия света преобразуется в энергию химической связи. Поскольку молекулы хлорофилла a могут поглощать только световые волны определённой длины, многие организмы используют вспомогательные пигменты (помечены на рисунке жёлтым цветом), чтобы увеличить спектр поглощения[3]. Вспомогательные пигменты передают собранную энергию от одного пигмента к другому в виде резонансной энергии, до тех пор, пока она не достигнет специальной пары молекул хлорофилла a в реакционном центре[6] — P680 в фотосистеме II и P700 в фотосистеме I[10]. P680 и P700 — основные доноры электронов для электрон-транспортной цепи.
См. также[править | править код]
- Хлорофилл
- Фотосистема I
- Фотосистема II
- P680
- P700
Примечания[править | править код]
- ↑ PHOTOSYNTHESIS Архивировано 28 ноября 2009 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Photosynthesis, Light, and Life // Biology of Plants (неопр.). — 7th. — W.H. Freeman (англ.)русск., 2005. — С. 119—127. — ISBN 0-7167-9811-5.
- ↑ 1 2 Papageorgiou,G, and Govindjee. Chlorophyll a Fluorescence, A Signature of Photosynthesis (англ.) : journal. — Springer, 2004. — Vol. 19. — P. 14,48,86.
- ↑ 1 2 3 Eisen J. A., Nelson K. E., Paulsen I. T., et al. The complete genome sequence of Chlorobium tepidum TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2002. — July (vol. 99, no. 14). — P. 9509—9514. — doi:10.1073/pnas.132181499. — PMID 12093901. See pages 9514,48,86.
- ↑ 1 2 3 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis // Plant physiology (неопр.). — 4th. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates (англ.)русск., 2006. — ISBN 0-87893-856-7.
- ↑ 1 2 3
Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment (англ.). — Springer-Verlag, 1981. — Vol. 12A. — P. 67, 259. - ↑ Campbell, Mary K.; Farrell, Shawn O. Biochemistry (неопр.). — 6th. — Cengage Learning (англ.)русск., 2007. — С. 647. — ISBN 978-0-495-39041-1.
- ↑ 1 2 3
Suzuki J. Y., Bollivar D. W., Bauer C. E. Genetic Analysis of Chlorophyll biosynthesis (неопр.) // Annu. Rev. Genet. — 1997. — Т. 31, № 1. — С. 61—89. — doi:10.1146/annurev.genet.31.1.61. (недоступная ссылка) - ↑ Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Figure 7.11.A: The biosynthetic pathway of chlorophyll (2006).
- ↑
Ishikita H., Saenger W., Biesiadka J., Loll B., Knapp E. W. How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870 (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2006. — June (vol. 103, no. 26). — P. 9855—9860. — doi:10.1073/pnas.0601446103. — PMID 16788069.