В какой ткани животных содержится наибольшее количество атф
| Аденозинтрифосфат | |
|---|---|
| Сокращения | АТФ (англ. ATP) |
| Хим. формула | C10H16N5O13P3 |
| Молярная масса | 507,18 г/моль |
| Температура | |
| • разложения | 144 °C[1] |
| Растворимость | |
| • в воде | растворимость в воде (20 °C) — 5 г/100 мл |
| Рег. номер CAS | 56-65-5 |
| PubChem | 5957 |
| Рег. номер EINECS | 200-283-2 |
| SMILES | Nc1ncnc2c1ncn2C3OC(OP(=O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)O)C(O)C3O |
| InChI | 1S/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1 ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N |
| ChEBI | 15422 |
| ChemSpider | 5742 |
| Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное. | |
| Медиафайлы на Викискладе | |
3D-молекула аденозинтрифосфорной кислоты (GIF)
Аденозинтрифосфа́т или Аденозинтрифосфорная кислота (сокр. АТФ, англ. АТР) — нуклеозидтрифосфат, имеющий большое значение в обмене энергии и веществ в организмах. АТФ — универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах, в частности для образования ферментов. Открытие вещества произошло в 1929 году группой учёных Гарвардской медицинской школы — Карлом Ломаном, Сайрусом Фиске и Йеллапрагадой Суббарао[2], а в 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке[3].
Химические свойства[править | править код]
Структура аденозинтрифосфорной кислоты
Систематическое наименование АТФ:
9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или
9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат.
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.
Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1′-углеродом рибозы. К 5′-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.
АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.
АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия
АТФ + H2O → АМФ + H4P2O7 + энергия
Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.
Роль в организме[править | править код]
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.
Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
- Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
- Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
- АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
- Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях (пуринергическая передача сигнала).
Пути синтеза[править | править код]
В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:
АДФ + H3PO4 + энергия → АТФ + H2O.
Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами:
- субстратное фосфорилирование,
- окислительное фосфорилирование,
- фотофосфорилирование в процессе фотосинтеза у растений.
В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
См. также[править | править код]
- Фосфорилирование
- Гликолиз
- Цикл Кребса
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed (неопр.). — Wiley: Hoboken, NJ., 2004. — ISBN 978-0-471-19350-0.
- Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed (неопр.). — New York: WH Freeman, 2004. — ISBN 9780716743668.
Почти все физиологические процессы в организме требуют энергии для их реализации. Питательные вещества являются составляющими энергии и периодически требуются организму. По причинам их дефицита организм эволюционно научился их удерживать и сохранять на какое-то время.
Энергия человека
Многие вещества, всасываемые в пищеварительной системе, не подвергаются окислению, а накапливаются путем повторного синтеза высокомолекулярных соединений — гликогена и триацилглицеринов, которые служат резервом энергии организма. Хранение энергии в форме макромолекулярных соединений является огромным преимуществом, поскольку они не участвуют в клеточном метаболизме и мало влияют на осмолярность клеток, то есть являются энергетическим резервом.
Энергетические запасы организма
Углеводы хранятся в форме гликогена. Гликоген в организме составляет менее 1% от общего запаса энергии. Гликогенные отложения находятся в печени и мышцах. Гликоген в печени может поступать в другие ткани (нервы, мышцы, эритроциты) путем гликогенолиза и выделения образующейся глюкозы в кровь. Гликоген, имеющийся в мышцах, может использоваться только ими, потому что, в отличие от печени, фермент глюкозо-6-фосфатазы, который дефосфорилирует глюкозу, не присутствует в мышцах. Только дефосфорилированная глюкоза может проникать через клеточную мембрану и попадать в кровоток. Запасы углеводов могут обеспечить метаболические потребности организма менее чем на два дня, а глюкоза во внеклеточной жидкости — всего на один час.
Жир хранится в форме триацилглицеролов. Они представляют 75% энергетического резерва организма. Триацилглицеролы имеют высокую теплообразующую способность (39 кДж / г) и требуют очень небольшого количества дополнительной воды для хранения. По этой причине они являются очень эффективным хранилищем энергии. Триацилглицеролы хранятся в основном в подкожной жировой ткани, в небольших количествах в мышцах и во внутренних органах. Сохраненные триацилглицеролы в жировой ткани у людей с нормальной массой тела могут удовлетворить потребности в энергии в течение 2 месяцев при полном голодании.
В организме человека большое количество белка. Тем не менее, только половина из него может быть мобилизована в качестве источника энергии, что составляет 25% от общего объема хранения энергии. Использование белков в качестве основного источника энергии в течение длительного периода времени невозможно, поскольку они играют жизненно важную структурную и функциональную роль. Это последние запасы, которые будут использованы только в крайнем случае при длительном голодании.
Энергия требуется для синтеза высокомолекулярных соединений для энергетических депо. В живых организмах постоянно происходят химические процессы, что приводит к уменьшению свободной энергии. По этой причине они не могут существовать, если они не снабжены энергией из внешней среды. Животные организмы получают эту энергию, как было отмечено выше, потребляя питательные вещества — углеводы, жиры и белки. В рациональной диете 55-60% энергии обеспечивается углеводами, 25-30% жирами и 10-15% белками. При переваривании разных питательных веществ выделяется разное количество энергии:
- 39 кДж 1 г жира;
- 17,2 кДж 1 г углеводов;
- 17,2 кДж 1 г белка.
Часть энергии, синтезируемой при расщеплении питательных веществ, выделяется в виде тепла, что важно для поддержания температуры тела. Другая часть используется для синтеза макроэнергетических соединений, из которых энергия выделяется контролируемым образом. Основным макроэргическим соединением, используемым в организме, является аденозинтрифосфат (АТФ).
Что такое АТФ
АТФ является источником энергии для реализации биологических процессов во время сокращения мышц, что позволяет осуществить активный транспорт элементов через клеточные мембраны и синтез питательных веществ. Часто применяется в качестве пищевой добавки для увеличения мышечной энергии. При необходимости он разрушает свою молекулу и использует энергию, содержащуюся в ее связях. АТФ также оказывает значительный положительный эффект вне самой клетки, улучшая кровоток, расширяя кровеносные сосуды и подавляя боль.
Формирование АТФ
В цитоплазме клеток есть небольшой запас АТФ, который может удовлетворить энергию и потребности всего на 1 минуту. Следовательно, АТФ непрерывно повторно синтезируется. За день генерируется и потребляется около 63 килограммов АТФ. Это макроэргическое соединение может быть синтезировано двумя способами — анаэробным в цитоплазме и аэробным в митохондриях.
Углеводы являются единственными питательными веществами, которые могут поставлять энергию через анаэробные пути. Процесс анаэробного переваривания глюкозы называется гликолизом. Он происходит быстро, но связан с синтезом небольшого количества молекул АТФ — 2 АТФ на молекулу глюкозы. Следовательно, анаэробный синтез АТФ не может быть основным способом удовлетворения энергетических потребностей клеток.
Исключением являются эритроциты, быстро сокращающиеся мышечные волокна и клетки почечного мозгового вещества. Все остальные клетки поставляют энергию путем окисления питательных веществ в митохондриях.
Таким образом, большая часть высвобождаемой энергии используется для синтеза АТФ через процессы окислительного фосфорилирования. Аэробный метаболизм гораздо более эффективен, чем анаэробный, поскольку большая часть химической энергии хранится в форме макроэнергетических соединений. Окисление одной молекулы глюкозы аэробным путем до CO 2 и H 2 O приводит к высвобождению 36 или 38 молекул АТФ, а окисление одной молекулы пальмитиновой кислоты высвобождает 129 молекул АТФ. Скорость, с которой АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования, зависит от нескольких факторов:
- скорость истощения АТФ — когда скорость истощения АТФ клетки высока, ее образование также осуществляется с высокой скоростью из-за увеличения количества АТФ;
- снабжение клеток кислородом и окислительными субстратами (глюкоза, жирные кислоты, лактат, аминокислоты) — это зависит от активности дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и эндокринной систем.
Коэффициент дыхания
При окислении питательных веществ кислород расходуется и образуется углекислый газ. Коэффициент дыхания определяется соотношением между образовавшейся двуокисью углерода и используемым кислородом. Коэффициент дыхания для углеводов равен 1, для жиров 0,7 и для белков 0,8-0,85. Низкое значение коэффициента дыхания для жиров позволяет использовать их для питания пациентов с нарушенной дыхательной функцией. Увеличение количества жира приведет к снижению производства углекислого газа при том же объеме используемого кислорода. Это снизит требования к вентиляции легких. Частота дыхания не идентична отношению объема дыхания.
Коэффициент дыхательного объема (КДО) — это отношение объема выдыхаемого углекислого газа к объему кислорода, потребляемого в течение определенного периода времени. КДО зависит от типа окисленных питательных веществ и процессов, в которых образуется углекислый газ и расходуется кислород. По этим причинам при тяжелой физической работе и в течение периода восстановления после этого КДО имеет значения, отличные от коэффициента дыхания.
Энергетический эквивалент кислорода (ЭЭК) характеризуется количеством энергии, выделяемой при потреблении 1 литра кислорода. Для трех типов питательных веществ ЭЭК имеет следующие значения:
- углеводы — 21,1 кДж / л;
- белки — 20 кДж / л;
- жир — 19,6 кДж / л;
Различное значение ЭЭK каждого из трех типов питательных веществ реализуется только в определенных обстоятельствах. Углеводы являются основным источником энергии при максимальной энергозатратности, потому что они анаэробно перевариваются, быстро доставляют энергию и имеют самое высокое значение ЭЭК. Жиры являются подходящим источником энергии для длительных нагрузок без ограничения подачи кислорода для их окисления, потому что они выделяют наибольшее количество энергии во время окисления и имеют самый низкий ЭЭК.
Хранение энергии в форме макромолекулярных соединений является огромным преимуществом, поскольку они не участвуют в клеточном метаболизме и мало влияют на осмолярность клеток, то есть являются энергетическим резервом
Судя по всему выше изложенному, требуется колоссальное количество АТФ. В скелетных мышцах при их переходе от состояния покоя к сократительной активности — в 20 раз (или даже в несколько сотен раз) резко одномоментно повышается скорость расщепления АТФ.
Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны (около 0,75 % от ее массы) и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.
Рис.15. Аденозинтрифосфат (АТФ, ATP). Молярная масса 507.18г/моль
Это происходит потому, что АТФ — крупная тяжелая молекула (рис.15). АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями. Подсчитано, что если бы в организме содержалось количество АТФ, достаточное для использования в течение одного дня, то вес человека, даже ведущего сидячий образ жизни, был бы на 75% больше.
Чтобы поддерживать длительное сокращение, молекулы АТФ должны образовываться в процессе метаболизма с такой же скоростью, с какой они расщепляются во время сокращения. Поэтому АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ, так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
Таким образом, для поддержания активности мышечной ткани на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется.Это происходит в процессе рефосфорилирования, при соединении АДФ и фосфатов
Синтез АТФ —фосфорилирование АДФ
В организме АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях:
АДФ + H3PO4 + энергия → АТФ + H2O
Фосфорилирование АДФ
Субстратное фосфорилирование АТФ Окислительное фосфорилирование АТФ
Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основнаямасса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования Н-зависимой АТФ – синтазой.. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений..
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
Существуют три способа образования АТФ во время сокращения мышечного волокна.
Три основных пути ресинтеза АТФ:
1 — креатинфосфатная (КФ) система
2 — гликолиз
3 — окислительное фосфорилирование
Креатинфосфатная (КФ) система –
— фосфорилирование АДФ путем переноса фосфатной группы от креатинфосфата
— анаэробный креатинфосфатный ресинтез АТФ.
Рис.16. Креатинфосфатная(КФ)система ресинтеза АТФ в организме
Для поддержания активности мышечной ткани на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ. Это происходит в процессе рефосфорилирования, при соединении АДФ и фосфатов. Наиболее доступным веществом, которое используется для ресинтеза АТФ, в первую очередь является креатинфосфат (рис.16), легко передающий свою фосфатную группу на АДФ:
КрФ + АДФ → Креатин + АТФ
КрФ – это соединение азотосодержащего вещества креатинина с фосфорной кислотой. Концентрация его в мышцах составляет примерно 2–3 %, т. е. в 3–4 раза больше по сравнению с АТФ. Умеренное (на 20–40 %) снижение содержания АТФ сразу же ведет к использованию КрФ. Однако при максимальной работе запасы креатинфосфата также быстро истощаются. Благодаря фосфорилированию АДФ креатинфосфатом обеспечивается очень быстрое образование АТФ в самом начале сокращения.
В течение периода покоя концентрация креатинфосфата в мышечном волокне возрастает до уровня, примерно в пять раз превышающего содержание АТФ. В начале сокращения, когда начинаются снижение концентрации АТФ и увеличение концентрации АДФ вследствие расщепления АТФ под действием АТФазы миозина, реакция сдвигается в сторону образования АТФ за счет креатинфосфата. При этом переход энергии совершается с такой большой скоростью, что в начале сокращения концентрация АТФ в мышечном волокне изменяется мало, в то время как концентрация креатинфосфата падает быстро.
Хотя АТФ образуется за счет креатинфосфата очень быстро, посредством единственной ферментативной реакции (рис.16), количество АТФ лимитировано исходной концентрацией креатинфосфата в клетке. Чтобы мышечное сокращение могло продолжаться дольше нескольких секунд, необходимо участие двух других, упоминавшихся выше, источников образования АТФ. После начала сокращения, обеспечиваемого за счет использования креатинфосфата, подключаются более медленные, требующие участия многих ферментов пути окислительного фосфорилирования и гликолиза, благодаря которым скорость образования АТФ увеличивается до уровня, соответствующего скорости расщепления АТФ.
Какая система синтеза АТФ самая быстрая?
Система КФ (креатинфосфата) — это самая быстрая система ресинтеза АТФ в организме, поскольку она включает в себя только одну ферментативную реакцию. Она осуществляет перенос высокоэнергетического фосфата прямо с КФ на АДФ с образованием АТФ. Однако способность этой системы ресинтезировать АТФ ограничена, так как запасы КФ в клетке невелики. Поскольку эта система не использует для синтеза АТФ кислород, ее считают анаэробным источником АТФ.
Сколько КФ хранится в организме?
Общих запасов КФ и АТФ в организме хватило бы менее чем на 6 секунд интенсивной физической нагрузки.
В чем заключается преимущество анаэробной выработки АТФ с использованием КФ?
Система КФ/АТФ используется во время кратковременной интенсивной физической нагрузки. Она расположена на головках молекул миозина, т. е. непосредственно в месте потребления энергии. Система КФ/АТФ используется, когда человек совершает быстрые движения, например, быстро поднимается в гору, выполняет высокие прыжки, бежит стометровку, быстро поднимается с кровати, убегает от пчелы или отскакивает в сторону от грузовика при переходе улицы.
Гликолиз
— фосфорилирование АДФ в цитоплазме
— расщепление гликогена и глюкозы в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и АТФ.
Для восстановления АТФ с целью продолжения интенсивной мышечной деятельности в процесс включается следующий источник энергообразования – ферментативное расщепление углеводов в бескислородных (анаэробных) условиях.
Рис.17. Общая схема гликолиза
Процесс гликолиза схематично представлен следующим образом (рис.17).
Появление в процессе гликолиза свободных фосфатных групп делает возможным ре-синтез АТФ из АДФ. Однако при этом кроме АТФ образуются две молекулы молочной кислоты.
Процесс гликолиза более медленный по сравнению с креатинфосфатным ресинтезом АТФ. Длительность работы мышц в анаэробных (бескислородных) условиях ограничена в связи с исчерпыванием запасов гликогена или глюкозы и в связи с накоплением молочной кислоты.
Анаэробное образование энергии путем гликолиза производится неэкономно с большим расходом гликогена, так как используется только часть содержащейся в нем энергии (молочная кислота при гликолизе не используется, хотя содержит значительные запасы энергии).
Конечно, уже на этом этапе часть молочной кислоты окисляется некоторым количеством кислорода до углекислого газа и воды:
С3Н6О3 + 3О2 = 3СО2 + 3Н2О 41
Образующаяся при этом энергия идет на ресинтез углевода из других частей молочной кислоты. Однако ограниченное количество кислорода при очень интенсивной физической нагрузке оказывается недостаточным для поддержания реакций, направленных на преобразование молочной кислоты и ресинтез углеводов.
Откуда берется АТФ для физической активности, продолжающейся более 6 секунд?
При гликолизе АТФ образуется без использования кислорода (анаэробно). Гликолиз происходит в цитоплазме мышечной клетки. В процессе гликолиза углеводы окисляются до пирувата или лактата и выделяются 2 молекулы АТФ (3 молекулы, если начинать расчет с гликогена). При гликолизе АТФ синтезируется быстро, но медленнее, чем в системе КФ.
Что является конечным продуктом гликолиза — пируват или лактат?
Когда гликолиз протекает медленно, и митохондрии адекватно акцептируют восстановленный НАДН, конечным продуктом гликолиза является пируват. Пируват превращается в ацетил-КоА (реакция, требующая НАД) и подвергается полному окислению в цикле Кребса и ЦПЭ. Когда митохондрии не могут обеспечить адекватное окисление пирувата или регенерацию акцепторов электронов (НАД или ФАДН), пируват превращается в лактат. Превращение пирувата в лактат уменьшает концентрацию пирувата, что предотвращает ингибирование реакции конечными продуктами, и гликолиз продолжается.
В каких случаях основным конечным продуктом гликолиза оказывается лактат?
Лактат образуется в том случае, когда митохондрии не могут адекватно окислять пируват или регенерировать достаточное количество акцепторов электронов. Это происходит при низкой ферментативной активности митохондрий, при недостаточном кислородном обеспечении, при высокой скорости гликолиза. В целом, образование лактата усиливается во время гипоксии, ишемии, при кровотечении, после употребления углеводов, при высокой концентрации гликогена в мышцах, при гипертермии, вызванной физической нагрузкой.
Какими другими способами может метаболизироваться пируват?
Во время физических упражнений или при недостаточно калорийном питании пируват превращается в заменимую аминокислоту аланин. Синтезированный в скелетных мышцах аланин с током крови попадает в печень, где превращается в пируват. Затем пируват превращается в глюкозу, которая поступает в кровоток. Этот процесс аналогичен циклу Кори и называется аланиновым циклом.