В каких семенах содержится эндосперма
В курсе ботаники изучается много разных понятий. Одно из них — эндосперм. Что это такое, какие функции в растении выполняет данная структура? На эти и другие вопросы вы найдете ответ в этой статье.
Эндосперм — это часть зародыша
Людей издавна удивляла способность крохотного семени давать начало целому организму. Оказывается, это благодаря его уникальному строению. Семя состоит из зародышевых корешка, стебелька, почки и листочка. Эти эмбриональные структуры окружены питательной соединительной тканью. Она и является эндоспермом. Снаружи семя имеет дополнительную защиту — кожуру.
Данный термин происходит из двух греческих слов «эндо» — внутри, «сперма» — семя. По сути, это запас веществ, необходимых для развития тканей зародыша.
Значение питательных веществ
Эндосперм — это ткань, которая образуется в процессе оплодотворения. По химическому составу он является совокупностью углевода крахмала, белков и растительных масел. Поэтому человек использует семена в качестве источника энергии и витаминов. Но полезные свойства они сохраняют только в сыром виде. При термической обработке происходит разрушение макромолекул органических веществ.
Так, полстакана тыквенных семечек обеспечат организм половиной дневной нормы протеинов и витаминами группы В, предотвратят формирование камней в почках и избавят от паразитов. А гранат является настоящим эликсиром молодости. Насыщая кровь антиоксидантами, он предупреждает процессы старения.
Эндосперм голосеменных
Питательная ткань растений может быть первичной и вторичной. У голосеменных эндосперм формируется еще до процесса слияния гамет — оплодотворения. Он развивается из мегаспоры, которая представляет собой материнскую клетку с гаплоидным набором хромосом. Первичный эндосперм — это ткань, формирующаяся в семяпочке. В результате его развития происходит образование женского заростка, или гаметофита.
Двойное оплодотворение растений
В семенах покрытосеменных эндосперм формируется во время оплодотворения. В ходе этого процесса принимают участие два спермия, которые находятся в пыльниках тычинки. Завязь пестика содержит одну женскую гамету и центральную зародышевую клетку. Оплодотворение происходит именно здесь. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя эмбрион семени. Другой же соединяется с зародышевой клеткой. Результат последнего процесса — это эндосперм. Такой тип его формирования называется вторичным. Эндосперм располагается вокруг эмбриона, согревая и питая его, создавая условия для прорастания семени.
Как формируется?
Эндосперм образуется двумя путями. В первом случае оплодотворенное ядро зародышевого мешка делится много раз. Образовавшиеся структуры располагаются вдоль его стенок. Такой тип формирования эндосперма называется ядерным. В этом случае питательная ткань семян жидкая. К примеру, кокосовое молоко.
Но у большинства покрытосеменных после ядерного деления происходит клеточное. Оно меняет агрегатное состояние питательной ткани. При этом во время каждого деления формируются клетки. Так, если собрать плоды кукурузы в период ядерного деления, она будет сочной и сладкой. Далее следует превращение простых углеводов в полисахариды. Это химическое превращение сопровождает клеточное деление.
Итак, эндосперм, который является питательным веществом зародыша семени, выполняет важнейшие функции. К ним относятся обеспечение эмбриона энергией, витаминами и микроэлементами, транспортировка растворов минеральных веществ из взрослого растения. Важна также и регуляция процесса дифференцировки клеток зародыша в органы, который происходит благодаря цитокининам эндосперма.
Запрос «Эндосперм» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[1].
Происхождение эндосперма у покрытосеменных[править | править код]
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].
Двойное оплодотворение[править | править код]
Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6][7]
Образование эндосперма[править | править код]
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения[править | править код]
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[8]
Примечания[править | править код]
- ↑ М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
- ↑ The Seed Biology Place — Seed Dormancy
- ↑ Friedman, William E. The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical» perspective (англ.) // Sexual Plant Reproduction : journal. — 1998. — Vol. 11. — P. 6. — doi:10.1007/s004970050114.
- ↑ Sergius Nawaschin. Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella (нем.) // Bulletin de l’Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg : magazin. — 1898. — Bd. 9, Nr. 4. — S. 377—382. Русский перевод: С. Г. Навашин. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium Martagon и Fritillaria Tenella // Избранные труды. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1951. — Т. 1. — С. 188—193.
- ↑ 1 2 Olsen, By Odd-Arne (2007), Endosperm: Developmental and Molecular Biology, ISBN 3-540-71234-8: 2
- ↑ Friedman, William E. Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57. — P. 216. — doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x.
- ↑ Williams J. H., Friedman W. E. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage (англ.) // Nature : journal. — 2002. — doi:10.1038/415522a.
- ↑ Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants (неопр.). — Boca Raton: CRC Press, 1995. — С. 547. — ISBN 0-8493-2483-1.
Литература[править | править код]
- Арциховский В. М.,. Эндосперм // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Эндосперм — это запасающая ткань семян цветковых и голосеменных растений, необходимая для первоначального питания зародыша. Ее строение и происхождение у этих двух отделов различно и тесно связано с особенностями репродуктивной системы. Развитие и роль эндосперма у покрытосменных растений зависит от типа строения семени.
Что такое эндосперм
Эндосперм цветковых растений представляет собой насыщенную питательными веществами гибридную триплоидную ткань, возникшую в результате двойного оплодотворения. Такая структура не имеет гомологии с женским заростком, в отличие от аналогичного образования у голосеменных растений.
К основным резервным веществам, которые имеет эндосперм, относят крахмал, жиры, белки, гемицеллюлозу и алейроновые зерна. В запасающей ткани семян злаковых и сложноцветных белок алейрон образует сплошной поверхностный слой.
Особенности формирования эндосперма у покрытосеменных
Полное понимание, что такое эндосперм, невозможно без знания особенностей репродуктивной биологии покрытосеменных растений. Триплоидная запасающая ткань развивается из диплоидной центральной клетки зародышевого мешка после ее оплодотворения одним из спермиев.
Существует 2 типа формирования эндосперма:
- нуклеарный (ядерный) — вначале происходит многочисленное деление ядер, а затем цитокенез;
- целюллярный (клеточный) — каждое удвоение генетического материала сопровождается цитокинезом.
В нуклеарном эндосперме образование клеточных перегородок происходит по направлению от периферии к центру.
Структура и функции эндосперма
Клетки эндосперма крупные и содержат множество питательных веществ. Оболочки клеток могут быть как тонкими, так и очень толстыми (роговыми). Поверхность эндосперма в большинстве случаев гладкая, однако у ряда семейств в процессе созревания семян становится морщинистой (ластоневые, пальмовые, ореховые). Этот тип запасающей ткани называют руминированным. Установлено, что в таком эндосперме скорость обмена веществ с другими частями семени выше, чем в гладком. Это происходит за счет увеличения площади контакта с окружающими тканями.
В зреющем семени эндосперм выполняет функцию переработки и передачи питательных веществ из материнского организма к зародышу. Этот период характеризуется высокой метаболической активностью, он длится весьма недолго, после чего эндосперм начинает накапливать питательные вещества, превращаясь в запасающую ткань.
Соотношение размеров эндосперма и зародыша
В процессе созревания семени эндосперм может развиваться в большей или меньшей степени, что зависит от семейства, к которому принадлежит растение. Например, у злаковых, лилейных и магнолиевых запасающая ткань занимает большую часть объема, а у яблоневых, наоборот, настолько сильно вытесняется зародышем, что сохраняется лишь в виде тонкого слоя под семенной кожурой.
Запасающая ткань некоторых растений к моменту созревания семени исчезает полностью. Это можно определить по некоторым морфологическим признакам его строения. Например, мясистость семядолей говорит о том, что такой эндосперм быстро расходуется, отдавая питательные вещества в зачатки будущих листьев растения. В данном случае именно семядоли служат основным питательным резервуаром для развития зародыша. Наиболее ярко это можно увидеть у бобовых.
Тем не менее полное отсутствие эндосперма в зрелом семени — довольно редкое явление, которое встречается только у 15% семейств цветковых растений. У остальных покрытосеменных (как двудольных, так и однодольных) эта ткань обязательно присутствует хотя бы в небольшом количестве.
Некоторые семена содержат другой тип запасающей ткани — диплоидный перисперм, который может полностью заменять эндосперм, либо присутствовать наряду с ним. Выделяют несколько типов семян по содержанию запасающих тканей.
Эндосперм у голосменных
Запасающая ткань семян растений отдела Pynophyta сильно отличается от того, что такое эндосперм покрытосеменных растений. В первую очередь, это связано с другим механизмом размножения. У голосеменных эндосперм — это по сути женский заросток, развивающийся из созревшей в нуцеллюсе мегаспоры. Клетки такого эндосперма имеют одинарный набор хромосом.
Запасающая ткань формируется в результате многократного митотического деления ядра гаплоидной мегаспоры, которые завершаются образованием межклеточных перегородок. Сначала развивается периферическая часть, а затем — центральная. После этого в эндосперме начинают формироваться архегонии, которые, претерпеваюя оплодотворение, превращаются в слабодифференцированный зародыш.
Основным запасным веществом эндосперма голосеменных является крахмал, жиры присутствуют в меньшей степени. Питательные компоненты поступают в ткань из нуцеллюса и интегумента.
Семя — генеративный орган растения, служащий для размножения и расселения растений. У покрытосеменных (цветовых растений) семя образуется внутри плода из
семяпочки (семязачатка).
Функции семени
- Размножение
- Распространение
- Перенесение неблагоприятных условий
Отделяясь от материнского организма, семя может прорасти и дать начало новому растению.
Благодаря семенам, некоторые из которых имеют воздушные мешки, дочерние растения могут расти на расстоянии десятков километров от материнского.
Прорастая на новых территориях, они занимают их и распространяются.
Семя выживает при таких неблагоприятных факторах, где листостебельное растение погибло бы. Именно семя дает
возможность выжить зародышу растения во время зимнего холода, недостатка влаги, летнего зноя.
Строение семени
Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и эндосперма. Основную часть семени занимает зародыш, который состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька с
зародышевой почечкой, и зародышевых листьев — семядолей, которые при прорастании семени становятся первыми эмбриональными
листьям саженца.
Семенная кожура — обязательный атрибут семени, представляет собой многослойное образование, защищающее внутреннее содержимое семени от высыхания и преждевременного
прорастания. Может иметь на поверхности различные образования. На семенной кожуре всегда можно найти след (рубчик) от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода. Рядом
с рубчиком находится еще одно отверстие — семявход (микропиле), через которое при намачивании внутрь семени поступает вода, после чего начинается важный процесс — набухание семени.
Эндосперм — запасающая ткань семени растения, необходимая для роста и развития зародыша. В некоторых семенах эндосперм может отсутствовать, в этом случае его функцию на себя
берет семядоля. Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах
бобовых, тыквенных, сложноцветных (гороха, подсолнечника, фасоли, тыквы).
Прорастание семени
Прорастанием семени называется переход от состояния покоя к вегетативном росту зародыша и формированию из него проростка. Развивается молодое растение. Этот крайне важный
процесс требует нескольких обязательных условий:
- Увлажнение семени
- Доступ воздуха к семени
- Наличие в семени запасных питательных веществ.
- Оптимальная температура
- Свет
- Глубина закладки
При этом вода поступает через семявход внутрь семени. Как только это происходит, питательные вещества начинают растворяться в воде, и становится возможным их усвоение для зародыша. При полном погружении в воду, в которой мало растворенного кислорода (кипяченая вода), семена могут погибнуть из-за нехватки кислорода.
А точнее — кислорода. Клетки зародыша дышат, поглощают кислород и выделяют углекислый газ.
До момента, когда растение начнет фотосинтезировать — вся надежда только на запасные вещества. Они содержатся либо в
семядоли (семядолях), либо — в эндосперме.
Как видно из картинки выше, удаление семядоли значительно замедляет рост и развитие растения (у 1 и 2 растения слева). У растения справа (3) сохранены обе семядоли,
оно опережает в росте и развитие растение (2).
Для каждого вида растения температура своя. Есть растения, которые прорастают при температуре выше 15°C — огурцы, кукуруза, перец. Другие адаптированы к гораздо меньшим температурам, чуть выше +2 °C —
укроп, рожь, морковь, редис, пшеница. Это обусловлено эволюционно, в зависимости от климата в регионе места происхождения растения. Исходя из этого, растения подразделяются на теплолюбивые
и холодостойкие.
Семена некоторых растений не способны прорастать без освещения: марь белая (лебеда), салат латук, сельдерей. Свет стимулирует прорастание семян многих растений,
активируя зародыш посредством фотохимической реакции. Также существуют растения, семена которых способны прорастать только в полной темноте — лук, конопля.
В данном случае руководствуются общим правилом: чем меньше семена, тем более поверхностно их закладывают. Семена фасоли закладывают на 4-5 см, а очень мелкие семена, не закапывая,
сеют на самой поверхности почвы: семена земляники, мака, мяты, наперстянки, подорожника.
Если все условия прорастания семян соблюдены, то образуется проросток. Проросток — стадия онтогенеза растения с момента выхода зародыша из семенной кожуры.
Типы прорастания семян
Существуют два типа прорастания семян:
- Надземный
- Подземный
При надземном типе прорастания семядоли с почкой выносятся в воздушную среду над поверхностью почвы и становятся первыми фотосинтезирующими листьями (зародышевые листья). Такой тип прорастания имеется у
редьки, тыквы, фасоли, огурцов, лука, капусты, томатов.
Семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней. Поверхности почвы достигает только почка с первыми листьями.
Характерно для гороха, дуба, лещины, пшеницы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.