В каких клетках содержится нуклеоид кольцевая молекула днк
Для бактерий и сине-зеленых водорослей, которых принято причислять к классу прокариот (то есть доядерных живых организмов), характерно наличие бактериальной хромосомы. Это условное название, за которым скрывается единственная кольцевая молекула ДНК. Она имеется у всех клеток прокариот, располагается непосредственно в цитоплазме, не имея защитной оболочки.
Особенности доядерных микроорганизмов
Как становится понятным из определения прокариот, основное качество их строения заключается в отсутствии ядра. Кольцевая молекула ДНК отвечает за сохранность и передачу всей информации, которая понадобится новой клетке, созданной в процессе деления. Структура цитоплазмы очень плотная и она неподвижна. В ней нет ряда органоидов, которые выполняют важные функции в клетках эукариот:
- митохондрий,
- лизосом,
- эндоплазматической сети,
- пластидов,
- комплекса Гольджи.
В цитоплазме хаотично расположены рибосомы, которые «заняты» на производстве белков. Немаловажной является миссия по производству энергии. Ее синтез происходит в митохондриях, но строение бактерий исключает их наличие. Поэтому функцию данных органоидов взяла на себя именно цитоплазма.
В митохондриях имеется одна особенность, делающая их несколько схожими с бактериями, – в них хранится митохондриальная ДНК. Ее строение напоминает бактериальные хромосомы. ДНК в митохондриях собрана в отдельный кольцевой нуклеоид. Некоторые особо длинные органоиды могут содержать до десяти таких молекул. Когда в подобных митохондриях начинается процесс деления, то от них отделяется участок, содержащий в себе один нуклеоид. И в этом можно также найти сходство с бинарным делением бактерий.
Геном микроорганизмов
Процесс самовоспроизведения, во время которого происходит копирование важных данных из одного источника на другой, называют репликацией. Результатом этого действия (свойственного в том числе и для клеток бактерий) является создание себе подобной структуры. Участниками репликации (репликонами) у прокариотов считаются:
- кольцевая молекула ДНК,
- плазмиды.
Нуклеотиды ДНК у клеток бактерий расположены в определенной последовательности. Такое строение позволяет выстроить порядок аминокислот в белке. В каждом гене содержится уникальное число и расстановка нуклеотидов.
Все свойства и особенности прокариот определены их комплексом генов (генотипом). Если вести речь о микроорганизмах, то для них генотип и геном являются практически синонимами.
Фенотип является результатом взаимодействия совокупности генов и условий обитания. Он находится в зависимости от конкретных условий окружающей среды, но контролируется непосредственно генотипом. Это обусловлено тем, что все возможные изменения уже определены набором генов, составляющим участок кольцевой молекулы ДНК.
Генотип может меняться не только в зависимости от влияния окружающей среды. К его модификации могут приводить различные мутации или перестановки генов в строении молекулы ДНК. Исходя из этого, выделяют ненаследственную (средовую) изменчивость и наследственную (модификационную) форму изменений генотипа. Если нуклеотиды в кольцевой молекуле ДНК перестроились или были частично утеряны под воздействием мутации, то такое строение будет необратимым. А когда «виновником» изменений становятся факторы окружающей среды, то с их устранением исчезнут и вновь приобретенные качества.
Бактериальная хромосома
Кольцевая молекула ДНК в клетках различных представителей класса бактерий отличается по размерам. Но имеет схожее строение, как и функции, во всех случаях.
- Бактериальная хромосома у прокариотов всегда одна.
- Она находится в цитоплазме.
- Если в клетках у эукариотов молекула ДНК имеет линейное строение и считается более длинной (в ней имеется до 1010 пар оснований), то у бактерий она замкнута в кольцо. И еще бактериальная хромосома прокариот короче (5106 пар оснований).
- В одной кольцевой молекуле ДНК находится информация обо всех нужных функциях для жизнедеятельности бактерий. Эти гены можно поделить на 10 групп (по принципу процессов, которые они контролируют в клетке). Можно отобразить данную классификацию в виде таблицы.
| Процессы жизнедеятельности в клетках прокариот | Число изученных генов, которые находятся в клетке бактерий и отвечают за определенные процессы |
| Доставка клетке различных соединений и питательных веществ | 92 |
| Проведение синтеза фосфолипидов, жирных и аминокислот, нуклеотидов, витаминов и других соединений | 221 |
| Организация работы аппарата по синтезу белков | 164 |
| Синтез оболочки | 42 |
| Расщепление сложных органических веществ и другие реакции для выработки энергии | 138 |
| Катаболизм (переработка, расщепление) макромолекул белков, углеводов и жиров | 22 |
| Способность направленного движения к полезным веществам и от раздражителя (хемотаксис), подвижность бактерий в целом | 39 |
| Выработка АТФ (универсальная форма химической энергии, присущая любой живой клетке). Как упоминалось ранее, данный процесс у эукариотов протекает в митохондриях и является для этих органоидов основным родом деятельности | 15 |
| Репликация нуклеиновых кислот, в том числе и генов | 49 |
| Иные гены, в том числе и с неизученными функциями | 110 |
Вообще, одна хромосома способна нести в себе около 1000 известных генов.
Плазмиды
Еще одним репликоном прокариот являются плазмиды. У бактерий они представляют собой молекулы ДНК, имеющие строение в виде двух цепочек, замкнутых в кольцо. В отличие от бактериальной хромосомы они отвечают за кодирование тех «умений» бактерии, которые помогут ей выжить, если вдруг она окажется в неблагоприятных условиях для существования. Они могут автономно воспроизводить себя, поэтому в цитоплазме может быть несколько копий плазмид.
Трансмиссивные репликоны способны передаваться из одной клетки в другую. Они несут в своей кольцевой молекуле ДНК некоторые признаки, которые причисляют к категории фенотипических изменений:
- выработка устойчивости к антибиотикам;
- способность продуцировать колицины (белковые вещества, способные уничтожать микроорганизмы того же рода, что послужили источником их возникновения);
- переработка сложных органических веществ;
- синтез антибиотических веществ;
- способность проникать в организм и вызывать заболевания;
- возможность преодолевать защитные механизмы, размножаться и распространяться в организме;
- умение вырабатывать токсины.
Последние три «навыка» называют факторами патогенности, знания о которых содержит в себе кольцевая молекула ДНК плазмид. Именно благодаря этим факторам болезнетворные бактерии становятся опасными для человеческого организма.
Таким образом, кольцевая молекула ДНК, имеющаяся у всех прокариот, одна несет в себе целый комплекс навыков, полезных для их выживания и жизнедеятельности.
Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.
Микрофотография бактериальной клетки с нуклеоидом, выделенным зелёной пунктирной линией
Нуклео́ид (англ. Nucleoid) — неправильной формы зона в цитоплазме прокариотической клетки, в которой находится геномная ДНК и ассоциированные с ней белки. На долю ДНК приходится около 60 % массы нуклеоида; помимо ДНК, нуклеоид содержит РНК и белки[1]. Белки нуклеоида, которые обеспечивают пространственную организацию геномной ДНК, называют нуклеоидными белками или нуклеоид-ассоциированными белками; они не имеют ничего общего с гистонами, упаковывающими ДНК у эукариот. В отличие от гистонов, ДНК-связывающие белки[en] нуклеоида не формируют нуклеосомы и обеспечивают компактизацию геномной ДНК другим способом[2]. Несмотря на аморфную форму, отдельные гены располагаются в нём упорядоченно[3].
Бактерии[править | править код]
Бактериальные хромосомы[править | править код]
В большинстве случаев геном бактерии представлен кольцевой молекулой ДНК[en], которую также называют хромосомой. Как правило, бактериальная хромосома имеет длину около 1 мм, она занимает до 20 % цитоплазмы и имеет объём около 0,2 мкм³. Репликация геномной ДНК начинается от участка инициации (oriC), из которого две репликативные вилки движутся в противоположных направлениях и встречаются в сайте терминации (Ter), в котором далее происходит размыкание сцепленных дочерних хромосом. Количество хромосом в бактериальной клетке зависит не только от видовой принадлежности, но и от фазы развития популяции. В качестве бактерий, постоянно имеющих несколько хромосом, можно привести Deinococcus radiodurans (от 4 до 10 хромосом), Borrelia hermsii[en] (от 8 до 16 хромосом), Desulfovibrio gigas (от 9 до 17 хромосом), Azotobacter vinelandii (до 80 хромосом). Молодые клетки обычно содержат больше хромосом, чем старые. Иногда хромосомы представляют не просто копии геномной ДНК: в некоторых случаях геном распределяется между несколькими неодинаковыми хромосомами и внехромосомными элементами (плазмидами). Так, у Agrobacterium tumefaciens, Brucella melitensis[en] и Rhodobacter sphaeroides[en] имеются две разные хромосомы, а у Bacillus cereus, Leptospira interrogans[en] и Rhizobium meliloti[en] кроме хромосом есть одна или две мегаплазмиды, состоящие из 100—500 тысяч пар оснований (п. о.)[4].
Ряд бактерий имеют и кольцевые, и линейные хромосомы, а некоторые — только линейные. Например, линейная хромосома имеется у возбудителя болезни Лайма — Borrelia burgdorferi[en]. Известны и линейные плазмиды. Роль теломер при этом могут выполнять или одноцепочечные концевые шпильки, или особые белки, ковалентно связанные с концами линейной хромосомы или плазмиды; в некоторых случаях на время репликации линейная хромосома становится кольцевой[5].
ДНК-связывающие белки[править | править код]
За компактизацию бактериальной хромосомы отвечают несколько разнородных белков, из которых наиболее важны HU, H-NS и SMC. Белки HU и H-NS называют гистоноподобными, их взаимодействие с ДНК зависит от её последовательности, наличия в молекуле шпилек и изгибов. Выявлены также минорные гистоноподобные белки FIS и IHF, которые, наряду с HU и H-NS, не только обеспечивают пространственную организацию бактериальной геномной ДНК, но также влияют на её репликацию, рекомбинацию и экспрессию генов. HU, совместно с ДНК-гиразой, обеспечивает отрицательную сверхспирализацию ДНК. H-NS компактизует ДНК, влияет на её сверхспирализацию, вызывает в ней изгибы, однако по большей части он задействован в экспрессии генов: под его контролем находятся до 40 генов. Белки SMC имеются у представителей всех трёх доменов жизни. Они гомологичны миозину, у эукариот они играют роль моторов при конденсации хроматина[6].
Таким образом, можно выделить следующие уровни компактизации бактериальной ДНК. Первый уровень обеспечивается гистоноподобными белками HU и H-NS. Второй уровень — отрицательная сверхспирализация — обеспечивается SMC-белками и топоизомеразами. Наконец, высший уровень компактизации представлен независимо сверхспирализованными петлями (доменами), на которые разделена бактериальная хромосома. В состав каждого домена входит около 10 тысяч п. о[7].
Археи[править | править код]
У архей компактные нуклеоиды располагаются в центре клетки, как и у бактерий, и ориентированы вдоль её продольной оси. Число хромосом зависит от видовой принадлежности и фазы развития популяции, кроме того, в большинстве случаев в молодых клетках содержится больше хромосом. Так, у Methanocaldococcus jannaschii[en] в стационарной фазе роста имеется от одной до пяти хромосом, а в фазе экспоненциального роста — 3—15 хромосом. Как и бактерии, археи могут иметь плазмиды[8].
У многих архей, например, у эвриархеот, нижний уровень компактизации ДНК обеспечивается белками, гомологичными гистонам эукариот. Гистоны архей по размеру уступают гистонам эукариот и имеют укороченный N-концевой участок, поэтому взаимодействуют с ДНК несколько иначе. Нуклеосомы архей не имеют октамерной структуры в силу отсутствия гистонов H2A[en] и H2B[en], однако они похожи на тетрасому (H3[en]/H4[en])2. Кренархеоты, ведущие термофильный и гипертермофильный образ жизни, не имеют гистонов, но у них имеются негистоновые ДНК-связывающие белки. Например, один из них, Sul7D, взаимодействует с малой бороздкой ДНК и защищает её от тепловой денатурации[9].
В отличие от бактерий, геномная ДНК архей характеризуется положительной сверхспирализацией, которая, как полагают, стабилизирует ДНК у экстремофильных видов. Положительную сверхспирализацию обеспечивает так называемая «обратная» гираза[10].
Примечания[править | править код]
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 37—38.
- ↑ Wang W., Li G. W., Chen C., Xie X. S., Zhuang X. Chromosome organization by a nucleoid-associated protein in live bacteria. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2011. — 9 September (vol. 333, no. 6048). — P. 1445—1449. — doi:10.1126/science.1204697. — PMID 21903814. [исправить]
- ↑ Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 945.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 194—195.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 195.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 196—197.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 197—198.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 198.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 198—199.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 199.
Литература[править | править код]
- Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т.. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
- Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
Описание и история
ДНК (Дезоксирибонуклеиновая кислота) полимер, выполняющий функции хранения, передачи и реализации информации жизнедеятельности организмов. Она служит информационным носителем о структуре разнообразных видов РНК и белков.
Ядро клетки прокариотов содержит кольцевую ДНК – замкнутый полимер, не имеющий концевых генов. Для этих молекул (нуклеотиды), характерно прикрепление в клетках к мембране изнутри. В клетках прокариотов и низших эукариотов присутствуют кольцевые плазмиды. Линейную ДНК содержат клетки животных, растений и грибов (эукариот).
Начало бурного развития молекулярной биологии спровоцировало в 1953 г. открытие двухцепочной структуры. Выдающиеся ученые, внесшие решающий вклад в этот прорыв Фрэнсис Крик, Джеймс Уотсон, Морис Уилкинс в 1962 г. удостоились Нобелевской премии.
Носители
Некоторые вирусы содержат геномную ДНК кольцевой формы. У человека кольцевая ДНК находится в митохондриях цитоплазме. Носители кольцевой это клетки доядерных организмов – прокариотов: клеточные органоиды митохондрии и пластиды; простейшие одноклеточные бактерии. Прокариоты представлены множеством видов.
Кольцевая ДНК
Фототрофы представители — хлорофиллы и каротиноиды, используют свет в качестве источника энергии. Серные бактерии, усваивая водород, окисляют сероводород до серы и сульфатов. Цианобактерии расщепляя воду, выделяют молекулярный кислород. Бактерии – хемоавтотрофы для получения энергии используют неорганические вещества. Получают из аммиака нитриты, усваивая углерод. Они способны выполнять окисление двухвалентного железа до трехвалентного. Бактерии – органотрофы, использующие химическую реакцию брожения, как источник жизни. Их еще называют анаэробными.
Также существуют прокариоты, приспособившиеся жить в организме живых существ. Среди них встречаются виды, приносящие пользу своим хозяевам. Например, бактерии помогающие пищеварению и усвоению полезных веществ. Есть виды, не приносящие ни вреда, ни пользы.
Среди прокариотов встречаются виды, паразитирующие на своем носителе вызывающие болезни. Например, дизентерийная палочка, холерный вибрион, дифтерийная палочка, пневмококки, палочка Коха, чумная палочка, спирохеты, бактерия ботулизма. Все эти бактерии вызывают серьезные и опасные заболевания.
Еще один представитель прокариотов цианеи — сине-зелёные водоросли. Они очищают воду, помогают минерализации продуктов гниения.
Репликация
Кольцевое строение ДНК наиболее эффективно для ее удвоения, то есть репликации. Репликация кольцевого типа достаточно простой процесс удвоения молекулы. То есть по принципу комплементарности происходит разделение и наращивание по еще одной цепочке. В результате получаем две дочерние ДНК, идентичные копии исходной. Репликация не что иное, как рост многоклеточного организма или размножение одноклеточного. В случае кольцевого строения молекулы процесс удвоения протекает наиболее точно без погрешности за счет отсутствия концевых генов.
Применение и перспективы
Новая эра в медицине это изобретение вакцин. Сейчас на разработку вакцин направлено много научных исследований. Целью подобных изысканий служит предупреждение заболеваемости человека.
Производство ДНК-вакцин происходит с помощью методики рекомбинантной ДНК. Заражающая бактерия ослабляется путем искусственных мутаций генов. Подобный принцип применяют для производства живых рекомбинантных вакцин. Их получают, вводя ген, кодирующий иммуногенный протеин клетки, а затем встраивают внутрь стабильного полимера кольцевой ДНК — плазмиду. Помимо того в плазмиду встраиваются элементы, для эффективной вставки гена в клетку эукариота и синтеза белка. Преобразованную плазмиду помещают в бактериальную среду для размножения. После из бактерий получают плазмидную ДНК, очищая от примесей. Это и есть живая вакцина. Она способствует невосприимчивости к возбудителям болезни. Эти плазмиды, не проникают в человеческие хромосомы.
Способность живых вакцин вырабатывать иммунитет по отношению к болезнетворным возбудителям доказана.
Генная инженерия предоставляет большие возможности преобразования клеток эукариотов и прокариотов для выработки белка. Что позволяет проанализировать строение и функции белков для применения их как лекарство.
Внутрь простейших организмов вводятся гены, продуцирующие важные белки для медицинских целей. Научные лаборатории применяют специализированное оборудование для получения лекарств (антибиотиков, ферментов, гормонов, витаминов, других активных соединений) из специально выведенных микроорганизмов.
Один из примеров кишечная палочка. Ее клетки служат для воспроизводства человеческого гормона инсулина. Выработанный таким образом гормон не имеет примесей, не дает нежелательных эффектов по сравнению с животным инсулином. Кишечная палочка способна продуцированию соматотропина. Раньше его производили из трупного материала, но такой гормон мог включать вирусы. Препарат интерферон противовирусного значения рожден в лаборатории благодаря генной инженерии.
Основа генотарапии — открытие структуры ДНК. Основополагающим является, исправление генетического материала посредством подконтрольного изменения.
Сегодня стадию разработки проходит задача доставки генетически активного материала к проблемным клеткам, содержащим дефектный ген. То есть, главное, организовать эффективный способ доставки и обеспечить длительное функционирование генетического материала. Как один из способов применение чистой ДНК, встраиваемой в плазмиду. Сам вопрос доставки корректирующего материала практически решен. Но такие задачи, как стабильность, регулируемость, безопасность материала проходят стадию доработки.
Генотерапия открывает большие перспективы в лечении наследственных заболеваний, нарушений центральной нервной системы, инфекционных и онкологических заболеваний.
Несмотря на существенное продвижение науки в изучении структуры остается много вопросов. Самый актуальный вопрос это причина наличия кольцевой ДНК у простейших организмов, а линейной — у высших организмов.