В каких клетках содержится хлоропласт
Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].
Происхождение[править | править код]
В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза.
Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].
Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].
Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].
Строение[править | править код]
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)
У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.
Оболочка хлоропластов[править | править код]
У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.
У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.
Перипластидное пространство[править | править код]
Граны[править | править код]
Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.
Пиреноиды[править | править код]
Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.
Стигма[править | править код]
Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса[10].
См. также[править | править код]
- Фотосинтез
- Триозофосфатный транслокатор
- Хромопласты
- Цианеллы
Примечания[править | править код]
Комментарии[править | править код]
- ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
- ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
- ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.
Примечания[править | править код]
- ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
- ↑ Карпов, 2001, с. 246.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249,246.
- ↑ Белякова, 2006, с. 35.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249.
- ↑ Карпов, 2001, с. 250.
- ↑ Карпов, 2001, с. 235.
- ↑ Белякова, 2006, с. 32—34.
- ↑ Карпов, 2001, с. 239.
- ↑ Карпов, 2001, с. 240.
Литература[править | править код]
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
- ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018
Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].
Происхождение
В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза.
Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].
Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].
Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].
Строение
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)
У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.
Оболочка хлоропластов
У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.
У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.
Перипластидное пространство
Граны
Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.
Пиреноиды
Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.
Стигма
Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы[10].
См. также
- Фотосинтез
- Триозофосфатный транслокатор
- Хромопласты
- Цианеллы
Примечания
Комментарии
- ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
- ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
- ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.
Примечания
- ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
- ↑ Карпов, 2001, с. 246.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249,246.
- ↑ Белякова, 2006, с. 35.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249.
- ↑ Карпов, 2001, с. 250.
- ↑ Карпов, 2001, с. 235.
- ↑ Белякова, 2006, с. 32—34.
- ↑ Карпов, 2001, с. 239.
- ↑ Карпов, 2001, с. 240.
Литература
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
- ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018
Хлоропласты – двухмембранные органоиды растительных клеток, именно они играют ключевую роль в одном из самых важных биологических процессов в природе – фотосинтезе. В частности именно хлоропласты в процессе фотосинтеза выделяют зеленый пигмент хлорофилл, благодаря которому листья деревьев приобретают зеленый цвет (впрочем, не только листья, но и многие другие представители растительного мира, например водоросли). Какое строение хлоропластов, какие функции и процессы они осуществляются в жизнедеятельности клетки, об этом читайте далее.
Количество хлоропластов в растительной клетке может быть разным, у некоторых водорослей в клетке содержится лишь один большой хлоропласт, часто причудливой формы, в то время как в клетках некоторых высших растений находится множество хлоропластов. Особенно их много в так званных мезофильных тканях листьев, там одна клетка может иметь в себе до сотни хлоропластов.
Строение хлоропластов
Устройство хлоропласта включает в себя внутреннюю и внешнюю мембрану, (как и в клетке, они играют роль защитного барьера), межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.
Вот так строение хлоропласта выглядит на картинке.
Как видим с картинки внутри хлоропласта имеется полужидкое пространство, именуемое стромой и приплюснутые диски – это тилакоиды. Последние объединены в стопки, названные гранамы, и сами граны соединены друг с другом при помощи длинных тилакоид, которые называют ламеллами. Именно в тилакоидах находится важный зеленый пигмент – хлорофилл.
В полужидкой строме хлоропласта находятся его молекулы ДНК и РНК, а также рибосомы, обеспечивающие этому важному органоиду некую автономность внутри клетки. Помимо этого в строме хлоропласта есть зерна крахмала, которые образуются при избытке углеводов, образованных при фотосинтетической активности.
Функции хлоропластов
Самая важная функция хлоропласта – это, конечно же, осуществление фотосинтеза. Об этом удивительном процессе на нашем сайте есть отдельная большая статья. Тем не менее, напомним, что при фотосинтезе хлоропластами растительных клеток при помощи солнечного света осуществляется синтез глюкозы из углекислого газа и воды. При этом в качестве важного «побочного продукта» выделяется кислород.
Основным фотосинтезирующим пигментом в этом процессе является хлорофилл, локализированный в мембранах тилакоидов, именно здесь проходят световые реакции фотосинтеза. Кроме хлорофилла тут же присутствуют ферменты и переносчики электронов.
Интересный факт: хлоропласты стараются расположиться в клетке таким образом, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету. Или говоря простым языком, хлоропласты в клетке всегда тянутся на свет.
Строение хлорофилла
Что же касается строения самого хлорофилла, то он состоит из длинного углеводного хвоста и порфириновой головки. Хвост его гидрофобен, то есть боится влаги, поэтому погружен в тилакоид, головка наоборот любит влагу и находится в жидкой субстанции хлоропласта – строме. Поглощение солнечного света осуществляется именно головкой хлорофилла.
К слову биологами различается несколько разных видов хлорофилла: хлорофилл a, хлорофилл b, хлорофилл c1, хлорофилл c2 и так далее, все они обладают разным спектром поглощения солнечного света. Но больше всего в растениях именно хлорофилла а.
Рекомендованная литература и полезные ссылки
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
Хлоропласты, видео
И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.
Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка
При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту pavelchaika1983@gmail.com или в Фейсбук, с уважением автор.
Фотосинтез – это биологический процесс синтеза углеводов из неорганических веществ за счёт энергии солнца. В природе существует несколько вариантов фотосинтеза. У растений фотосинтез происходит в хлоропластах – специальных клеточных органеллах, являющихся потомками цианобактерий. Хлоропласты имеют две мембраны – наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует микроскопические «мешочки» — тилакоиды, которые складываются в «стопки» — граны (в каждом хлоропласте множество гран). На мембранах тилакоидов находятся сложные белковые комплексы, образующие элегантно функционирующую систему переноса электронов. С некоторыми белками ассоциированы молекулы хлорофилла. Когда луч света (определённой длины электромагнитная волна) падает на молекулу хлорофилла, происходит её активация, то есть переход в возбуждённое состояние, и он отдаёт свой электрон дальше по цепочке. Чтобы восполнить отданный электрон, необходима какая-то молекула-донор, которая поделится с хлорофиллом своим электроном. У растений (но не у всех фотосинтетиков!) таким донором является вода. Таким образом, под действием световой энергии происходит не только возбуждение хлорофилла, но и окисление воды, которое логично называется фотоокислением. При этом, конечно, в молекулах воды остаются невостребованными атомы кислорода. Они образуют двухатомные молекулы O2. Это тот самый кислород, которым мы дышим, а фотосинтез – основной процесс, образующий его в таком виде.
Далее за счёт запущенного процесса передачи электрона по цепи переносчиков происходит накопление протонов в люмене тилакоида, то есть его внутреннем пространстве. Протоны выходят изнутри тилакоидов в жижу хлоропластов, называемую стромой (термин «строма» применяется и в других биологических контекстах). Но переходят они не просто через мембрану тилакоида, это физически невозможно, но есть специальный белковый комплекс, встроенный в мембрану, – АТФ-синтаза. Проходящие через отверстие в нём протоны заставляют вращаться одну часть этого комплекса относительно другой, благодаря чему происходит фосфорилирование АДФ (аденозиндифосфата) с образованием АТФ (аденозинтрифосфата), богатой энергией молекулы. Кроме того, в определённый момент передачи электронов по цепочке происходит генерация НАДФ∙H.
Всё что было до этого момента называется световой фазой фотосинтеза. Дальнейшие процессы составляют темновую фазу, для которой свет не нужен. В ней происходит сам синтез углеводов (это уже органические вещества), причём источником атомов углерода являются молекулы углекислого газа CO2 (неорганическое вещество). Молекулы АТФ и НАДФ∙H необходимы для протекания определённых реакций на пути синтеза углеводов.
Таким образом, общее уравнение фотосинтеза растений с учётом световой и темновой фаз имеет следующую форму:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2.
CO2 – источник углерода; H2O – источник электронов; C6H12O6 – глюкоза, вступающая в дальнейшие метаболические процессы; O2 – побочный продукт фотоокисления воды.
Световая фаза фотосинтеза у растений:
Темновая фаза фотосинтеза (обратите внимание на молекулы АТФ и НАДФ∙H, приходящие из световой фазы, и молекулу глюкозы, являющуюся целью фотосинтеза):
Важно, что данная схема фотосинтеза присуща не всем фотосинтетикам. Например, есть бактерии, у которых донором электронов является не вода, а сероводород, следовательно, побочным продуктом будет не кислород, а сера.
В любом случае, все фотосинтетики являются автотрофными организмами, то есть способны синтезировать органические вещества из неорганических.
Фотосинтез имеет огромное значение для экосистем, поскольку от него зависит баланс кислорода и углекислого газа.