Какое вещество содержится в хлоропластах
Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].
Происхождение[править | править код]
В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза.
Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].
Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].
Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].
Строение[править | править код]
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)
У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.
Оболочка хлоропластов[править | править код]
У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.
У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.
Перипластидное пространство[править | править код]
Граны[править | править код]
Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.
Пиреноиды[править | править код]
Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.
Стигма[править | править код]
Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса[10].
См. также[править | править код]
- Фотосинтез
- Триозофосфатный транслокатор
- Хромопласты
- Цианеллы
Примечания[править | править код]
Комментарии[править | править код]
- ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
- ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
- ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.
Примечания[править | править код]
- ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
- ↑ Карпов, 2001, с. 246.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249,246.
- ↑ Белякова, 2006, с. 35.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249.
- ↑ Карпов, 2001, с. 250.
- ↑ Карпов, 2001, с. 235.
- ↑ Белякова, 2006, с. 32—34.
- ↑ Карпов, 2001, с. 239.
- ↑ Карпов, 2001, с. 240.
Литература[править | править код]
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
- ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018
Хлоропласты – двухмембранные органоиды растительных клеток, именно они играют ключевую роль в одном из самых важных биологических процессов в природе – фотосинтезе. В частности именно хлоропласты в процессе фотосинтеза выделяют зеленый пигмент хлорофилл, благодаря которому листья деревьев приобретают зеленый цвет (впрочем, не только листья, но и многие другие представители растительного мира, например водоросли). Какое строение хлоропластов, какие функции и процессы они осуществляются в жизнедеятельности клетки, об этом читайте далее.
Количество хлоропластов в растительной клетке может быть разным, у некоторых водорослей в клетке содержится лишь один большой хлоропласт, часто причудливой формы, в то время как в клетках некоторых высших растений находится множество хлоропластов. Особенно их много в так званных мезофильных тканях листьев, там одна клетка может иметь в себе до сотни хлоропластов.
Строение хлоропластов
Устройство хлоропласта включает в себя внутреннюю и внешнюю мембрану, (как и в клетке, они играют роль защитного барьера), межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.
Вот так строение хлоропласта выглядит на картинке.
Как видим с картинки внутри хлоропласта имеется полужидкое пространство, именуемое стромой и приплюснутые диски – это тилакоиды. Последние объединены в стопки, названные гранамы, и сами граны соединены друг с другом при помощи длинных тилакоид, которые называют ламеллами. Именно в тилакоидах находится важный зеленый пигмент – хлорофилл.
В полужидкой строме хлоропласта находятся его молекулы ДНК и РНК, а также рибосомы, обеспечивающие этому важному органоиду некую автономность внутри клетки. Помимо этого в строме хлоропласта есть зерна крахмала, которые образуются при избытке углеводов, образованных при фотосинтетической активности.
Функции хлоропластов
Самая важная функция хлоропласта – это, конечно же, осуществление фотосинтеза. Об этом удивительном процессе на нашем сайте есть отдельная большая статья. Тем не менее, напомним, что при фотосинтезе хлоропластами растительных клеток при помощи солнечного света осуществляется синтез глюкозы из углекислого газа и воды. При этом в качестве важного «побочного продукта» выделяется кислород.
Основным фотосинтезирующим пигментом в этом процессе является хлорофилл, локализированный в мембранах тилакоидов, именно здесь проходят световые реакции фотосинтеза. Кроме хлорофилла тут же присутствуют ферменты и переносчики электронов.
Интересный факт: хлоропласты стараются расположиться в клетке таким образом, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету. Или говоря простым языком, хлоропласты в клетке всегда тянутся на свет.
Строение хлорофилла
Что же касается строения самого хлорофилла, то он состоит из длинного углеводного хвоста и порфириновой головки. Хвост его гидрофобен, то есть боится влаги, поэтому погружен в тилакоид, головка наоборот любит влагу и находится в жидкой субстанции хлоропласта – строме. Поглощение солнечного света осуществляется именно головкой хлорофилла.
К слову биологами различается несколько разных видов хлорофилла: хлорофилл a, хлорофилл b, хлорофилл c1, хлорофилл c2 и так далее, все они обладают разным спектром поглощения солнечного света. Но больше всего в растениях именно хлорофилла а.
Рекомендованная литература и полезные ссылки
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
Хлоропласты, видео
И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.
Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка
При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту pavelchaika1983@gmail.com или в Фейсбук, с уважением автор.
Растущий интерес к структуре и химизму субмикроскопических органоидов клетки, особенно хлоропластов, связан с бурным развитием биохимии и совершенствованием методов электронной микроскопии. Исследования последних лет раскрыли химический состав хлоропластов и их роль в различных процессах обмена веществ, которая не ограничивается фотосинтезом.
Изучение химического состава хлоропластов связано с очень большими трудностями: их химический состав чрезвычайно сложен и весьма изменчив; для биохимических анализов необходимо изолировать из клеток довольно большие количества хлоропластов в чистом, неповрежденном виде. С этой целью в настоящее время широко используется дифференциальное (дробное) центрифугирование тканей, тонко размельченных до однородного состояния специальными методами. Однако этим способом пока не удается получать хлоропласта в абсолютно неповрежденном (интактном) состоянии. Часто, помимо неповрежденных хлоропластов, выделяются и их фрагменты различного размера, вплоть до гран. Кроме этого, некоторые вещества хлоропластов могут переходить в среду, из которой они изолируются. В первую очередь это касается веществ матрикса и некоторых других легкоподвижных, растворимых соединений. С другой стороны, в любом случае возможна адсорбция на поверхности хлоропластов веществ из цитоплазмы.
Биохимические исследования пластид у большого числа растений показали, что хлоропласта представляют собой образования морфологически и химически очень сложные. Хлоропласта богаты водой, причем количество ее — весьма изменчивый показатель и в большой мере зависит от вида растения и условий водного режима. А. С. Вечер установил, что хлоропласта шпината при нормальном водоснабжении имеют в среднем до 75,4% воды, в то время как при недостатке влаги в почве их оводненность снижается до 68—58%. У люцерны при хорошем водном режиме хлоропласта содержат 65,4% воды, т. е. на 10% меньше, чем у шпината в аналогичных условиях, или примерно такое же количество, какое имеется у шпината при водном дефиците.
В сухом веществе хлоропластов, как показывают данные химических анализов, в среднем 35—55% белка, 20—30% липидов, 9—10% хлорофилла и около 4,5% каротиноидов. Эти столь значительные колебания обусловливаются, с одной стороны, видовыми и возрастными особенностями растений, а с другой — воздействием факторов внешней среды. Отчасти они могут зависеть и от метода выделения хлоропластов.
Разнообразные по своей химической природе белки входят в состав сложных комплексов с липидами, пигментами, углеводами и другими веществами. Большинство белков, до 80% от общего количества, связано с липидами в форме липопротеидов. На протяжении жизни растения изменениям подвергается как общее количество белков, так и их аминокислотный состав. По данным О. П. Осиповой, в фазу цветения фасоли хлоропласта содержат протеина 42,6% (на сухую массу), а в фазу созревания семян — 48,1%.
Нарушения в структуре хлоропластов под влиянием условий произрастания также отражаются на количественном и качественном составе белка, что хорошо можно видеть на примере этиолированных растений, отличающихся от нормальных растений меньшим содержанием общего белка и другим соотношением аминокислот. Следует подчеркнуть, что снижение количества протеина является обратимым. В связи с этим позеленение этиолированных растений при переносе их на свет сопровождается накоплением белка в хлоропластах при одновременном увеличении их размеров и восстановлении гранулярной структуры. В частности, в пластидах этиолированных листьев цикория значительное повышение содержания этого компонента можно отметить уже через 4 часа после их освещения.
Пластиды богаты белками, относящимися к группе ферментов. Согласно Н. М. Сисакяну, хлоропласта — это не только место синтеза ферментов, но и, говоря образно, их «депо», ибо здесь сосредоточены прежде всего все ферментные системы, обеспечивающие процесс фотосинтеза. Кроме того, здесь же находятся ферменты, участвующие в синтезе и превращениях различных веществ (белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, пигментов и некоторых соединений). Столь большое разнообразие ферментных систем указывает на то, что роль хлоропластов не ограничивается лишь непосредственной связью их с фотосинтезом.
Что же касается хромопластов и лейкопластов, то они играют гораздо более скромную роль в биохимическом отношении в связи с тем, что обладают гораздо меньшим набором ферментов.
Важнейшей составной частью пластид являются липиды, которых в хлоропластах намного больше, чем в цитоплазме, где липидов лишь 2—3%. Характерная особенность липидов хлоропластов — высокое содержание ненасыщенных жирных кислот (линоленовой кислоты — 70% и выше, а линолевой кислоты — до 29%).
Значительная часть липидов хлоропластов находится в комплексе с белковыми компонентами. По мере старения растения их связь с протеидным комплексом меняется, в результате чего совершенно иным становится соотношение свободной и связанной форм липидов: содержание свободных липидов с возрастом повышается, а связанных, наоборот, снижается.
Обязательными компонентами липидной фракции являются фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы а и б, каротиноиды, фикобилины и др. Недавно в хлоропластах обнаружены растворимые в липидах пластохинон и витамин К. Интересно отметить, что не все витамины концентрируются в хлоропластах. Витамины К и Е, а также провитамины А и D практически полностью сосредоточены в хлоропластах, а воднорастворимые витамины группы В и витамин С гораздо в больших количествах находятся в цитоплазме. В состав хлоропластов входят и нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК). Количество РНК в хлоропластах, колеблясь от 0,3 до 4% (на сухую массу), зависит от вида и физиологического состояния растения. Немалое значение при этом имеют возрастные изменения организма, приводящие к резкому падению содержания РНК. Обычно в хлоропластах молодых листьев РНК в 2—3 раза больше, чем в пластидах старых листьев.
Вопрос о существовании в хлоропластах специфичной ДНК длительное время оставался дискуссионным, и только в течение последних 5—6 лет его удалось достоверно решить экспериментальным путем. Большую роль сыграло при этом использование более совершенных методов выделения однородной фракции хлоропластов. Убедительные доказательства наличия в хлоропластах ДНК были получены в опытах с одноклеточной водорослью ацетобулярией, у которой удалялись части клеток с ядром, т. е. удалялась ядерная ДНК. Оказалось, что части клеток, лишенные ядра, сохраняют способность не только к фотосинтезу, что свидетельствует о присутствии хлоропластов, но и к синтезу белка. Эти опыты показали, что в хлоропластах имеется специфическая ДНК, благодаря чему они могут осуществлять синтез белков при отсутствии ядра. Другим не менее убедительным доказательством наличия в хлоропластах ДНК служат недавно установленные различия в некоторых физических и химических свойствах ДНК пластид и ядер. Содержание ДНК в хлоропластах колеблется от 0,022 до 0,25% на сухую массу, т. е. ее во много раз меньше, чем РНК.
В хлоропластах обнаружены различные зольные элементы (называются так потому, что они остаются в виде золы после сжигания растений). Их распределение в пластидах и листьях весьма различно, что можно проиллюстрировать данными таблицы.
Содержание зольных элементов в листьях и в хлоропластах (по А. С. Вечеру)
Элементы | Шпинат | Люцерна | ||
листья | хлоропласт | Листья | хлоропласт | |
В процентах на сухую массу | ||||
Зола | 24,7 | 10 | 10,48 | 6,50 |
K | 12,50 | 2,74 | 2,48 | 2,21 |
Na | 6,30 | 0,84 | 0,26 | 0,02 |
Mg | 0,49 | 1,20 | 0,25 | 0,55 |
Ca | 1,45 | 0,98 | 2,28 | 1,02 |
S | 0,60 | 0,31 | 0,77 | 0,31 |
Si | 0,31 | 0,20 | 0,39 | 0,99 |
P | 0,67 | 0,87 | 0,50 | 0,80 |
Fe | 0,060 | 0,182 | 0,030 | 0,120 |
В микрограммах на 1 г | ||||
Mn | 42,8 | 45,8 | 97,5 | 69,8 |
Cu | 25,1 | 61,7 | 20,10 | 50,0 |
Zn | 20,0 | 67,1 | 33,90 | 73,7 |
Mo | 1,75 | 1,66 | 5,50 | 4,00 |
Со | 3,83 | 3,33 | 3,69 | 4,62 |
Многие из зольных элементов (калий, натрий, кальций, сера и др.) встречаются в хлоропластах в меньших количествах, чем в остальных участках листа, зато такие элементы, как магний, медь, фосфор, цинк и особенно железо, локализуются преимущественно в хлоропластах, что, несомненно, связано с той их ролью, которую они играют в процессе фотосинтеза. Известно, что магний является составной частью молекул хлорофилла, а железо хотя и не входит в состав хлорофилла, однако совершенно необходимо для его образования. Кроме того, большую роль в деятельности пластид играют железосодержащие ферменты (каталаза, пероксидаза, цитохромы и т. п.).
В настоящее время биохимические исследования не ограничиваются хлоропластом в целом, уже предпринимаются попытки расшифровать химический состав его отдельных структурных элементов. Интересное исследование, проведенное Р. Парком с сотрудниками, позволило установить относительное содержание отдельных компонентов в квантосоме. На одну квантосому (в среднем) приходится следующее количество молекул различных веществ: хлорофилла — 230, каротиноидов — 48, хинонов — 46, фосфолипидов — 116. Кроме того, в состав квантосом входят белки.
Строгая последовательность реакций фотосинтеза, обеспечивающих преобразование солнечной энергии в химическую энергию веществ, несомненно, обусловлена определенным порядком пространственного расположения молекул на структурных элементах хлоропластов. Отсюда понятно, что дальнейшее изучение их химического состава и ультраструктуры на молекулярном уровне поможет не только раскрыть тайны фотосинтеза, но и осуществить заветную мечту ученых о моделировании фотосинтетических реакций вне растения.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.