Какое физиологическое свойство клеточных мембран способствует

Химический состав мембран и особенности их молекул обусловливают свойства самих мембран.

Главное свойство липидного бислоя — текучесть. Липидный бислой представляет собой вязкую жидкость, в которой отдельные молекулы без труда меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя. В бислое молекула липида остается в данном месте в среднем не более 10 ~7 с. Очень редко, не чаще одного раза в две недели, молекула может перескочить из одного монослоя в другой. Одновременно молекулы липидов вращаются вокруг своих продольных осей, а их углеводородные хвосты колеблются, при этом наибольшие колебания наблюдаются у центра бислоя, а наименьшие — около головки молекулы.

Текучесть липидного слоя определяется его составом и имеет большое значение для выполнения мембранами своих функций, в том числе транспорта воды и ионов, восприятия внешних сигналов. От текучести мембранных липидов зависит форма белковой глобулы и, следовательно, активность связанных с мембранами ферментов.

Текучесть мембраны определяется количеством ненасыщенных жирных кислот и содержанием стеринов. Так, масло кокосового ореха, состоящие в основном из насыщенных жирных кислот, при комнатной температуре твердое. Подсолнечное, оливковое масла содержат много ненасыщенных жирных кислот, и при комнатной температуре они жидкие. Текучесть мембран в клетке регулируется путем изменения соотношения между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами. Трансгенные растения табака с уменьшенным содержанием ненасыщенных жирных кислот в составе липидов тилакоидных мембран оказались более устойчивыми к высоким температурам[1].

Липиды мембраны могут находиться в состоянии жидкого кристалла или геля. Особенностью жидкокристаллического состояния является то, что углеводородные остатки жирных кислот вращаются вокруг своей продольной оси. Переход из состояния жидкого кристалла в гель происходит при понижении температуры. Этот фазовый переход липидов из одного состояния в другое имеет большое значение для функционирования мембран. У холодостойких культур он происходит при более низких температурах, чем у теплолюбивых. Например, у огурцов, кукурузы, сои уже при температуре 8—12°С мембраны жслатинизируются, что приводит к замедлению мембранного транспорта и исчезновению активности некоторых ферментов. Это является одной из причин гибели теплолюбивых культур при пониженных положительных температурах.

Установлено, что температура фазового перехода зависит от присутствия насыщенных или ненасыщенных жирных кислот в молекулах липидов. Чем больше содержится ненасыщенных жирных кислот, тем ниже температура фазового перехода, более холодостойки мембраны. Стерины могут снижать текучесть мембран и, возможно, влиять на процесс адаптации клеток к высоким температурам.

Мембранные белки также подвижны. Они способны вращаться вокруг своей оси; многие из них могут свободно плавать в липидном слое. Расположение белковых молекул в мембране и степень их погружения в липидный бислой зависит от числа гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы и может изменяться. Это связано с тем, что третичная структура глобул зависит от слабых связей. Под действием любого фактора эти связи могут разорваться, в результате на поверхность глобулы могут выйти гидрофильные радикалы, а гидрофобные — уйти внутрь глобулы, или наоборот. Перераспределение гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы вызовет изменение ее расположения в бислое липидов, поскольку известно, что гидрофильные и гидрофобные группы атомов отталкиваются. На расположение глобул влияют и электрические заряды.

Кроме того, молекулы мембраны непрерывно и быстро обмениваются на соответствующие молекулы из окружающей среды. В мембрану входят и новые молекулы. Из сказанного можно сделать вывод, что структура мембраны динамична.

Несмотря на динамичность, структура мембраны упорядочена. Упорядоченность — это способность каждой молекулы в данный момент находиться в мембране на своем строго определенном месте, которое, как мы уже сказали, зависит от ее свойств.

В мембранах между молекулами существуют очень маленькие расстояния, т.е. молекулы плотно упакованы. Например, на 1 мкм2 бислоя расположено примерно 5 • 106 молекул липидов. Плотная упаковка молекул достигается с помощью межмолекулярных взаимодействий.

Разные вещества проходят через мембраны с различной скоростью, поэтому мы говорим, что мембраны избирательно проницаемы. В живой клетке проницаемость мембраны для данного вещества не остается постоянной, а изменяется в зависимости от потребностей клетки: непроницаемая для вещества в данный момент мембрана может стать проницаемой для него в следующий момент. Под влиянием любого внешнего (например, температуры, света) или внутреннего (величины pH, концентрации веществ, возраста и пр.) фактора проницаемость мембран изменяется, потому что действие на клетку любого фактора изменяет третичную структуру белковых глобул и, следовательно, их расположение в бислое.

Мембраны способны к самосборке. Как это происходит? Мы уже говорили, что молекулы липидов в воде образуют бислой. Если прибавить белки, то они встраиваются в этот бислой согласно своим свойствам, и образуется мембрана. Этот процесс был воспроизведен на бактериях. Самосборка мембран происходит постоянно — она сопровождает рост клетки; с ее помощью восстанавливаются разрушенные части мембраны.

Некоторые мембраны взаимопревращаются. Например, мембрана эндоплазматического ретикулума со временем может превратиться в мембрану аппарата Гольджи, а последняя — в участок плазмалеммы.

Свойства мембран определяют их функции. Мембраны отделяют клетку от внешней среды, регулируют транспорт веществ между клеткой и ее свободным пространством, между разными органеллами. Главный контроль за движением питательных веществ и метаболитов из клетки в клетку выполняет плазмалемма. Для большинства веществ она служит просто барьером, ограничивающим их движение по градиенту электрохимического потенциала. Однако для некоторых веществ, имеющих особое значение для жизни клетки (сахара, аминокислоты, ионы), в мембранах существуют специальные белки, которые не только облегчают транспорт этих веществ в протопласт по градиенту электрохимического потенциала, но и обеспечивают их транспорт через мембрану против градиента. Транспорт веществ через мембраны мы рассмотрим в параграфе 1.5.

Контролируя поглощение и выделение веществ клеткой, органеллой, мембраны таким способом регулируют скорость и направленность химических реакций, составляющих обмен веществ. Увеличение проницаемости мембраны может способствовать соединению фермента с субстратом, следовательно, пойдет химическая реакция, которая раньше была невозможна. Мембраны регулируют обмен веществ и другим способом — изменяя активность ферментов. Некоторые ферменты активны только тогда, когда прикреплены к мембране; другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют активности и начинают работать, лишь отделившись от мембраны. Липиды мембраны могут влиять на форму глобулы белка-фермента и, следовательно, на его активность.

Кроме того, расположение фермента на мембране определяет место протекания данной химической реакции в клетке. Некоторые белки-ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультифермеитные комплексы, что помогает прохождению последовательных химических реакций, образующих цепи или циклы (например, гликолиза, цикла трикарбоновых кислот; см. параграф 5.2). Благодаря плотной упаковке молекул расстояния между компонентами такой системы очень маленькие, что особенно важно, если в результате какой-нибудь реакции образуются нестабильные промежуточные продукты. В мембранах обнаружено много таких мультиферментных комплексов, например электроп- транспортная цепь дыхания. Если даже один из ферментов этой системы отделится от мембраны, цепь реакций остановится или пойдет но другому пути.

Мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на которой находятся ферменты и протекают разные химические реакции.

Мембраны делят клетку на компартменты (от англ, compartment — отделение, отсек, ячейка). Каждая органелла, окруженная мембраной, является таким компартментом. Компартментация клетки имеет очень большое значение. Благодаря избирательной проницаемости мембран компартменты отличаются по своему химическому составу. Например, хлорофилл содержится в хлоропластах; в вакуолях — запас аминокислот, сахаров, ионов; в ядре — почти вся ДНК клетки. В результате создается химическая гетерогенность клетки. Неодинаковая концентрация ионов по обе стороны мембраны приводит к возникновению разности электрических потенциалов, которую клетка может использовать для выполнения работы (транспорта веществ через мембраны, передачи электрических сигналов, синтеза АТФ).

Образование компартментов не только выгодно, но и создает определенные трудности для клетки. Одна из них связана с необходимостью сортировки (распределения) и доставки нужных соединений в разные органеллы клетки.

Различные концентрации и химический состав обусловливают неодинаковую вязкость цитоплазмы в разных частях клетки. В свою очередь, вязкость влияет на скорость внутриклеточного транспорта веществ и, следовательно, на скорость химических реакций.

Итак, благодаря мембранам в клетке возникают градиенты химического состава, концентрации, электрических потенциалов, вязкости. Градиент (от лат. gradiens — шагающий) — это мера увеличения или уменьшения какой-либо физической или химической величины при перемещении на единицу длины или в единицу времени. Мембраны обеспечивают возникновение и сохранение в каждом компартменте своих специфических физико-химических условий; по обе стороны мембраны кислотность, концентрация растворенных веществ, электрический потенциал, как правило, неодинаковы.

Имея разный химический состав, органеллы могут выполнять разные функции. В хлоропластах идет фотосинтез, в митохондриях — превращение энергии, освобождаемой при дыхании, в энергию макроэргических связей АТФ, вакуоль участвует в поступлении воды в клетку. В различных компартментах происходят разные химические реакции, часто противоположно направленные. Например, синтез белка идет в рибосомах, а их распад — в лизосомах. Скорость реакций, катализируемых ферментами, зависит от их концентрации, а также от концентрации субстратов и кофакторов. Если они находятся не в цитозоле, а собираются в одном маленьком компартменте, их концентрация увеличивается, и соответствующая реакция идет быстро. Итак, благодаря мембранам клетка представляет собой сложную гетерогенную систему.

Функцию компартментации клетки мембраны могут выполнять благодаря своей избирательной проницаемости. Представьте себе, что произошло бы, если бы проницаемость мембран увеличилась? Вещества, находящиеся в разных органеллах, начали бы передвигаться по градиенту химического потенциала, в результате химический состав в разных частях клетки стал бы одинаковым, и клетка из гетерогенной сложно организованной системы превратилась бы в гомогенный коллоидный раствор. Следовательно, клетка жива до тех пор, пока избирательно проницаемые мембраны делят се на компартменты.

От состояния мембран зависят чувствительность расположенных в них рецепторов к действию раздражителей и эффективность перестройки клеточного метаболизма в ответ на полученное раздражение (см. параграф 1.6 и гл. 10).

Обладая избирательной проницаемостью, мембраны выполняют еще одну очень важную функцию — поддерживают гомеостаз в клетке и в отдельных органеллах. Гомеостаз (от греч. homois — тот же и stasis — стояние) — это свойство клетки, органеллы, а также органа, организма, экологической системы сохранять постоянной свою внутреннюю среду, несмотря на изменения во внешней среде. Как уже говорилось, внутренней средой клетки является цитозоль, а внутренней средой каждой органеллы — ее строма, матрикс или энхилема. Внешней средой для клетки является свободное пространство ее стенки, а для органеллы — цитозоль.

Английский биохимик С. Роуз (1956) подсчитал, что в клетке на одну молекулу белка приходится 18000 молекул воды, 10 молекул липидов, 20 молекул других органических веществ и 100 неорганических ионов. Если в клетке синтезировалась новая молекула белка, то в цитозоль должны поступить 18 000 молекул воды и 100 неорганических ионов, должны образоваться 10 молекул липидов и 20 молекул других органических веществ. Молекулы воды и ионы поступают в цитозоль из вакуоли и из свободного пространства клеточной стенки. Сахара, ионы могут поступать из вакуоли. Если в клетке разрушится белковая молекула, то соответствующее количество молекул воды и других веществ должно выделиться из цитозоля в вакуоль, в свободное пространство, или разрушиться. Следовательно, клеточная стенка и вакуоль также участвуют в поддержании водного и солевого гомеостаза. Однако главным регулятором гомеостаза являются мембраны, прежде всего плазмалемма.

Для протекания метаболических процессов необходимо поддерживать относительно постоянными клеточный объем, осмотическое давление, трансмембранный потенциал, равновесие зарядов, катионно-анионный баланс, pH — все то, что составляет гомеостаз клеток и тканей.

Почему внутренняя среда клетки должна быть постоянной? Изменение внутренней среды вызывает нарушение нативной структуры белковых глобул. В результате изменяется форма активного центра фермента и, следовательно, его активность. Изменения третичной структуры белковых глобул вызывают также увеличение проницаемости мембран, нарушение компарт- ментации клетки, что может привести к ее смерти. К. Бернар (Франция) еще в 1857 г. писал, что постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни.

Мембраны хлоропласта и митохондрии — основной компонент систем трансформации энергии. С их помощью энергия внешних источников (свет, органические вещества пищи) трансформируется и запасается на мембране в форме Дрм+.

Мембраны участвуют в адаптации клетки к внешним условиям. Во-первых, в мембранах находятся рецепторы, с помощью которых клетка воспринимает изменения, происходящие во внешней среде. Во-вторых, вспомним, что мембраны могут выполнять свои функции, только если сохраняется текучесть их липидного бислоя. Изменение условий, например снижение или повышение температуры, вызывает соответственно затвердение или разжижение жирных кислот, следовательно, изменение текучести мембран. Чтобы этого не происходило, в липидах при повышении температуры увеличивается количество насыщенных кислот, а при ее понижении — ненасыщенных.

У высших растений переход насыщенных жирных кислот в ненасыщенную форму происходит с помощью фермента десатуразы, связанного с эндоплазматическим ретикулумом и катализирующим образование двойных связей. Действие десатураз зависит от присутствия кислорода, а скорость синтеза самих ферментов — от температуры. При снижении температуры синтез ферментов усиливается; при ее повышении как синтез, так и активность ферментов снижаются. Десатурирующие ферменты при низких температурах превращают насыщенные жирные кислоты в ненасыщенные.

Изменение соотношения ненасыщенных и насыщенных жирных кислот в мембранных липидах может происходить и в результате синтеза или распада кислот с разным содержанием двойных связей. Замена насыщенных жирных кислот в липидах на ненасыщенные и наоборот позволяет мембранам сохранить свою текучесть при изменениях температуры. Умение приспосабливать состав липидов к температуре среды — одно из самых ярких проявлений удивительной способности клеток к адаптации.

Итак, липидный бислой является структурной основой мембраны, а белковые молекулы обеспечивают выполнение большинства ее функций.

• 1. Почему мембрану называют универсальной структурной единицей клетки?
• 2. Из каких веществ состоит универсальная мембрана?
• 3. Какие липиды входят в ее состав? Назовите особенности их молекул. Почему они называются амфипатическими?
• 4. Какое строение имеет белковая молекула?
• 5. Как образуется полипептидная цепь?
• 6. Какими свойствами обладает полипептидная цепь?
• 7. На какие группы делят аминокислоты по свойствам, которые они придают полипептидной цепи?
• 8. От каких связей зависит структура белковой молекулы?
• 9. Па какие группы делят белки по их строению? Какие белки играют большую роль в жизни клетки?
• 10. Какое строение имеет универсальная клеточная мембрана? Как называется такое строение мембраны?
• 11. Что является основой мембраны?
• 12. Как расположены белки по отношению к бислою? На какие группы делятся мембранные белки?
• 13. Какие свойства имеет мембрана?
• 14. Какие функции выполняет мембрана?
• 15. Что такое компартмент?
• 16. Какие градиенты возникают в клетке? Какую роль они играют?
• 17. Какая существует разница между клеточной стенкой и мембраной?
• 18. Что такое гомеостаз? Какое значение он имеет?