Какими свойствами характеризуются модификационная изменчивость

В каждый организм заложена возможность приспосабливаться к условиям окружающей среды — это и есть модификационная изменчивость. Именно благодаря модификациям возможна жизнедеятельность живых существ.

Без способности к адаптациям малейшие изменения в показателях температуры, питания, освещенности, поставили бы целые виды на грань исчезновения.

Что такое модификационная (фенотипическая) изменчивость

Модификационная изменчивость сложилась в результате эволюции, как реакция организма на перемены в условиях существования.

Отличительной особенностью модификаций является то, что изменения происходят в границах фенотипа, т. е. набора внешних и внутренних особенностей организма, которые появились в ходе его развития. Поэтому в литературе встречается равнозначное наименование — фенотипическая изменчивость.

Воздействие на живую клетку неизменно приводит к ответной реакции. Реагируя на внешний раздражитель, клетки направляют сигналы к генам, что приводит к изменениям в синтезе белков, отвечающих за физиологию организма. Тем не менее перемены, происходящие в фенотипе, имеют предел, который называется нормой реакции.

В зависимости от того, в какой степени изменяется тот или иной признак фенотипа, в биологии различают следующие нормы реакции:

1. Широкая – признак характеризуется большой степенью изменчивости. Чаще всего он проявляется в количественном значении.
2. Узкая – под воздействием окружающей среды признак изменяется незначительно и обычно имеет качественный характер.

Варианты развития модификации организма, расположенные по возрастанию или убыванию, образуют вариационный ряд. Связь между признаком фенотипа и частотой его проявления наглядно отражает график в виде кривой.

Эти статистические методы необходимы в важных сферах деятельности человека: сельском хозяйстве, медицине, промышленности. Вариационная кривая позволяет выявить закономерности фенотипической изменчивости, границы норм реакции, спрогнозировать значения показателей.

Примеры модификационной изменчивости

Модификационные изменения организма – ответ на перемены в условиях существования.

Рацион питания, температура окружающей среды, уровень влажности и освещенности – от этих и многих других факторов зависит внешний вид организма, поведение его клеток.

Примеры в различиях фенотипа доступны на каждом шагу – одуванчик, выросший в поле, отличается от одуванчика, выросшего в горах, высотой стебля, расположением листьев, развитостью корневой системы.

Другой пример – растения одного вида будут различаться размерами в зависимости от уровня освещенности и количества питательных элементов в почве. В зависимости от температуры, изменяется окраска шерсти некоторых животных.

Фенотипические изменения можно наблюдать и у человека. Наиболее ярким примером служит загар, возникающий в виде защитной реакции на воздействие ультрафиолета.

У жителей северных стран смуглый цвет кожи – временное явление, что говорит об адаптивном характере данной модификации. Частые физические нагрузки также ведут к изменению в фенотипе – укрепляются мышцы и кости организма.

Не все модификационные изменения проявляются внешне, порой они происходят только на клеточном уровне. В условиях разреженного воздуха организм человека, стремясь поддержать жизнедеятельность, увеличивает уровень эритроцитов в крови, которые доставляют кислород к органам и тканям.

Это явление наблюдается при подъеме в горы. Поэтому альпинисты уделяют особое внимание адаптации к резко изменившимся условиям окружающей среды.

Свойства модификационной изменчивости

Модификационная наследственность не наследуется. Её проявления носят временный характер. Изменение генотипа при этом не происходит – гены, которые передаются потомкам, не затрагиваются.

Особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, будут иметь схожие перемены в фенотипе, что говорит о групповом характере модификационной изменчивости.

Обычно модификации не сохраняются надолго и исчезают при возвращении к исходным условиям. Этими признаками определяется закономерность и предсказуемость изменений.

Полезна или вредна модификационная изменчивость? Здесь ответ простой — модификации помогают организму адаптироваться к перемене окружающих условий, а значит выжить.

Отличие мутационной от модификационной изменчивости

Мутация, как и модификация, ведет к изменению организма, однако происходит это благодаря изменениям в наследственном материале, путем перестройки генов, хромосом, генома.

Особь, подвергнутая мутациям, остается такой до конца жизни, и в дальнейшем передает ген с мутацией своим потомкам.

Воздействие радиации, химических веществ, изменение температурного режима – частые причины возникновения мутаций. Их появление спонтанно – под воздействием одного и того же фактора появившиеся признаки с большой вероятностью будут различны.

В то же время мутация – важнейший двигатель эволюции, поскольку в ходе естественного отбора свой род продолжают лишь носители полезных изменений, которые обеспечивают им конкурентное преимущество.

Модификации и их характеристики

Изменения фенотипа возникают по различным причинам, а степень их проявления зависит от интенсивности воздействия факторов окружающей среды.

Классифицировать виды модификационной изменчивости можно следующим образом:

1. Возрастные – изменения происходят в результате жизненного цикла организма. Особенно ярко проявляются у организмов, которые в ходе развития претерпевают метаморфозы – земноводные проводят часть жизни в виде головастиков, насекомые – в виде личинок, и лишь затем они принимают облик взрослой особи.
2. Сезонные изменения тесно связаны с изменениями температурного режима. Так, к примеру, зимой у некоторых животных изменяется цвет шерсти – это пигменты волос реагируют на холод.
3. Экологические – возникают в ответ на изменившиеся условия окружающей среды. Модификации этого вида могут сохраняться на протяжении всей жизни организма, если продолжится воздействие факторов, вызвавших изменение фенотипа.

Стоит отметить: подобное деление достаточно условно, поскольку фенотип нередко формируется как совокупность всех изменений.

Медицинское значение фенотипической изменчивости

Как и все живое, человек подвержен модификационным изменениям. Знание закономерностей этого процесса и пределов нормы реакции важно для медицины, чья деятельность направлена на обеспечение здорового развития человеческого организма.

Анализ вариационных рядов и кривых позволяет охарактеризовать нормальное состояние здоровья, а также выявить значения, при которых происходит отклонение от нормы.

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость
является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Модификационная изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не
приводит к изменениям генотипа особи — все изменения касаются только фенотипа.

Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию — совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino — обнаруживаю) —
совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).

Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.

Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.

Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для
хищников.

Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное
развитие протекает в условиях повышенной температуры.

Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.

В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление
признака.

Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его «отпечаток» — загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой
пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.

Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени
— все дело в норме реакции.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

Итак, подведем итоги. Для фенотипической (ненаследственной, групповой, определенной) изменчивости характерно:

• Причина изменения — влияние факторов внешней среды
• Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
• Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
• Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) — форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма,
которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а
это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она — наследственная.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время
мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.

Запомните, что в основе комбинативной изменчивости лежит три краеугольных момента:

• Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
• Независимое расхождение хромосом в мейозе
• Случайная встреча гамет при оплодотворении

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость — это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере,
не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio — изменение) — внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами
наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Для того, чтобы понять суть мутационной изменчивости, давайте дадим характеристику мутациям:

• Мутации — резкие спонтанные изменения генотипа
• Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
• Ненаправленные. Большинство мутаций — вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
• Носят индивидуальный характер

Среди мутаций различают следующие виды:

• Генные (точечные)

Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько
нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).

Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру:
изначально триплет ДНК «ТАЦ» кодировал аминокислоту «Мет», нуклеотид «Т» выпал из триплета произошла вставка нуклеотида «Г». В результате
вместо аминокислоты «Мет» теперь синтезируется аминокислота Вал.

Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной
схеме — изменении фенотипа в результате изменений генотипа.



• Хромосомные

В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме
и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.

В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия),
перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).



• Геномные мутации

Данный тип мутаций проявляется в изменении числа хромосом. Выделяют:

• Автополиплоидию — кратное увеличение числа наборов хромосом

В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов
более крупные и сочные плоды.

В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества — колхицина, который блокирует образование
нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке — набор хромосом увеличивается в 2 раза.



• Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) — объединение в организме хромосомных наборов от разных видов или родов

Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и
ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m). В результате такого скрещивания получают растение — тритикале. Тритикале дает отличный урожай, однако из-за геномной мутации это растение стерильно.



Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) — мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.



• Анеуплоидия (греч. ἀν- — отрицательная приставка + εὖ — полностью + πλόος — кратный + εἶδος — вид

Анеуплоидия — изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно
гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке («лишние» хромосомы).

В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом — нуллисомии. Если к паре хромосом
добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.

Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна — мы более детально обсудим
в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) — скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду
поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное
скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Гетерозис (греч. ἕτερος — другой + -ωσις — состояние) — явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных
вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.