Какими свойствами характеризуются биоценозы

Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность людей, животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), связанных между собой, а также окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях[1]. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии.

Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за её устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Термин (нем. Biocönose) введён Карлом Мёбиусом в книге 1877 года «» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений[2].

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Для биотопов характерно определённое видовое многообразие — совокупность популяций, входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) — видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура даёт представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений её последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Пространственная структура[править | править код]

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью.
Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (теневыносливое растение или светолюбивое):

• Древесный ярус
• Кустарниковый ярус
• Кустарничково-травяной ярус
• Мохово-лишайниковый ярус

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых (возможна также ярусность птиц, например, один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

• Геобии (обитатели почв)
• Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
• Бриобии (обитатели мхов)
• Филлобии (обитатели травостоя)
• Аэробии (обитатели более высоких ярусов)

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом факторов:

• Абиогенная мозаичность (факторами (растительными организмами, в частности — эдификаторами-лишайниками)
• Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами, так и фитогенными)
• Биогенная (мозаичность, вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура[править | править код]

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов:

1. Естественные (река, озеро, луг и т.д)
2. Искусственные (пруд, сад, и т. д.)

Характеристика показателей биоценоза[править | править код]

1. Размеры биоценозов разные — от мелких (кочка на болоте, пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, ковыльной степи).
2. Размеры биоценоза определяются условиями абиотической среды. Однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотопом.
3. Биоценозы не имеют чётких границ, они постепенно переходят друг в друга. Переходная полоса между смежными сообществами называется экотоном.

Связи популяций в биоценозах[править | править код]

Структура биоценоза поддерживается во времени и пространстве за счёт разнообразных связей между популяциями. Связи возникают с целью удовлетворения определённых потребностей одной популяции за счёт другой. В зависимости от характера потребностей выделяют четыре типа связей между популяциями: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические связи (от греч. τρόφή «пища») — особи одной популяции получают пищу за счёт особей другой популяции. Это может происходить путём поедания особей, питания отмершими органическими остатками или продуктами жизнедеятельности особей другого вида.

Топические связи (от греч. τόπος «место») — особи одной популяции используют особей другой популяции в качестве местообитания или испытывают их влияние на свою среду обитания. Например, птицы используют деревья и кустарники как места для гнездования, мальки рыб находят укрытие под зонтиком медузы, эпифиты и лианы используют стволы деревьев как субстрат и т. д.

Форические связи (от греч. φοράει «ношение») — особи одной популяции участвуют в расселении (распространении) особей другой популяции. Например, птицы, питаясь ягодами брусники, черники, рябины, боярышника, распространяют семена этих растений вместе с экскрементами.

Фабрические связи (от лат. fabrico «изготовлять») — особи одной популяции используют выделения или мёртвые части тела особей другой популяции в качестве материала для строительства гнёзд, нор, убежищ и др. Например, бобры сооружают бобровые хатки из стволов и ветвей деревьев.

Состав[править | править код]

• Зооценоз — совокупность популяций животных.
• Фитоценоз — растительное сообщество.
• Микоциноз — сообщество различных видов грибов.
• Микробоценоз — совокупность популяций микроорганизмов (бактерий, протистов).

См. также[править | править код]

• Биогеоценоз
• Агроценоз
• Биом
• Биотоп
• Экосистема
• Биосфера

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — С. 373—389.
• Маглыш С. С., Каревский А. Е. Экосистемы // Биология. — Минск: Народная асвета, 2016, — С. 66—75. — ISBN 978-985-03-2521-1.
• Шорыгин А. А. О биоценозах // Бюлютень МОИП. Отдел биологический : журнал. — 1955. — Т. 60, № 6. — С. 87-98.

Природные биоценозы очень сложны. В них всегда имеются многочисленные сложно переплетенные сети питания, разнообразные виды живых организмов, взаимодействующие между собой определенным образом.

Биоценозы характеризуются прежде всего видовым разнообразием и плотностью популяций.

Видовое разнообразие – это число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяющих различные пищевые уровни в нем.

Число видов, обитающих в данном сообществе, характеризует его видовое богатство и качественный состав.

Численность видовых популяций (плотность) определяется количеством особей данного вида на единице площади.

Некоторые виды являются доминантнымив сообществе, превосходя по численности остальные виды.

Если в сообществе доминирует несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого вида значительна, то видовое разнообразие высокое. Биоценоз характеризуется не только видовым разнообразием, но и соотношением видов, имеющих различные типы питания, их приспособленностью к данной экологической нише.

Экологическая структурасообщества определяется соотношением групп организмов, занимающих определенные экологические ниши и выполняющих одинаковые функции в сообществе. Сходство структуры экосистем позволяет выделять одинаковые типы биомов на разных континентах: тропический лес, пустыня, степь, саванна, широколиственный лес и т. д. Они определяются не видовым сходством растений и животных, а присутствием организмов, имеющих сходный образ жизни, занимающих одинаковые экологические ниши и выполняющих сходные функции. Например, в степях наиболее распространены засухоустойчивые злаки, растительноядные животные. В саваннах Африки доминируют разнообразные копытные, а в Австралии их заменяют кенгуру.

Виды, занимающие сходные экологические ниши в однотипных сообществах, называются экологическими двойниками,или эквивалентами.

Тип биоценозаопределяется характером растительности – особенностями фитоценозов, которые, в свою очередь, определяют животный мир биоценоза.

В зависимости от доминирующих жизненных форм растений различают биоценозы лесов, лугов, болот, степей и т. д.

Совместное существование в биоценозе различных видов и жизненных форм приводит к пространственному разграничению, которое выражается в ярусности фитоценоза.

Ярусы – это горизонтальные слои – «этажи», в которых располагаются растения. В биоценозах обычно бывает от двух до шести ярусов. Луг, степь, болото относятся к малоярусным сообществам (два-три яруса), лес – к многоярусному (пять-шесть). В верхнем ярусе смешанного леса (рис. 102) располагаются высокие светолюбивые деревья. Второй ярус образуют низкорослые, менее светолюбивые деревья и высокие кустарники. В третьем ярусе располагаются кустарники и полукустарники, четвертый и пятый ярусы занимают травянистые растения. Ярусность растений обеспечивает лучшее использование ресурсов среды – света, влаги, питательных веществ почвы. Подземная ярусность определяется расположением корневых систем. Глубже всего обычно проникают корни деревьев. В верхних слоях почвы размещаются корни травянистых растений; мхи, лишайники располагаются прямо в подстилке. Ярусность уменьшает конкуренцию растений, способствует увеличению видового разнообразия, равномерному расселению в биоценозе животных.

Рис. 102.Ярусность в биоценозе: I–VI ярусы

Биоценоз характеризуется не только видовым составом, но и биомассой и биологической продуктивностью.

Биомасса – это общее количество органического вещества и заключенной в ней энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га.

Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, биомасса быстроотмирающих видов (микроорганизмов) невелика по сравнению с биомассой долгоживущих организмов, накапливающих в своих тканях большое количество органических веществ (деревья, кустарники, крупные животные).

Биологическая продуктивность – это скорость образования биомассы в единицу времени.

Это наиболее важный показатель жизнедеятельности организма, популяции и экосистемы в целом. Различают первичную продуктивность – образование органического вещества автотрофами (растениями в процессе фотосинтеза) и вторичную продуктивность – скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).

Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Неодинакова и продуктивность различных экосистем, она зависит от величины солнечной радиации, почвы, климата.

Самой низкой биомассой и продуктивностью обладают пустыни и тундры, самой высокой – дождевые тропические леса. Биомасса Мирового океана значительно меньше, чем у суши, хотя он занимает 71 % поверхности планеты.

Разнообразие биоценозов

В зависимости от состава живых организмов и среды обитания все экосистемыможно разделить на два основных типа: водныеи наземные.Облик наземного биоценоза определяется прежде всего его растительностью, которая зависит от климатических факторов. Это тундра, хвойные и лиственные леса, луга, степи, саванны, пустыни и т. д. В качестве примера рассмотрим биоценозы леса и водоема.

Наземный биоценоз широколиственного леса.Среди наземных биоценозов наиболее сложным по структуре и разнообразным по видовому составу является лес.Леса занимают огромные пространства суши (около 26–30 %), это основной тип растительного покрова Земли. Они распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это тропические леса Южной Америки, Африки и Азии, листопадные леса Европы и Северной Америки, тайга Сибири и Канады.

Леса – это природные комплексы, в составе которых преобладают деревья, образующие более или менее плотный древостой.

В зависимости от преобладающих видов растений различают леса хвойные(сосновые, еловые), лиственные(широколиственные – дубравы, узколиственные – березняки), смешанные леса(из хвойных и лиственных пород).

Рассмотрим биоценоз широколиственного леса – дубравы.Широколиственный лес характеризуется прежде всего большим разнообразием видов растений, что объясняется благоприятными природными условиями. Почвы обычно дерново-подзолистые, богатые питательными веществами и достаточно увлажненные. В дубравах ярко выражена ярусность. Верхний ярус образуют высокие светолюбивые растения: дуб, ясень, липа. Более низкие – клен, вяз, груша, ясень, яблоня – образуют второй древесный ярус. Еще ниже располагается подлесок, образованный кустарниками: лещиной, бересклетом, калиной, крушиной, жимолостью. Разные виды кустарников различаются по высоте. Например, кусты орешника – лещины достигают высоты 5 м, а бересклета – чуть выше человеческого роста.

В дубраве хорошо развит травянистый покров. Многие растения имеют широкие листовые пластинки и крупные яркие соцветия, поэтому их называют дубравным широкотравьем. Некоторые лесные виды настолько приспособились к затенению, что не могут расти на открытых местах. Здесь господствуют среди трав сныть обыкновенная, осока, зеленчук, пролеска.

Особую группу среди травянистых растений составляют раннецветущие весенние эфемеры – медуница, пролеска, ветреница, хохлатка и др., которые расцветают еще до распускания листвы на деревьях. Обычно это низкорослые травы, они появляются сразу после схода снега и через 2–3 недели зацветают. Цветки эфемеров образуют пестрый ковер, привлекая яркими красками насекомых-опылителей: шмелей, ос, пчел. Еще через 2–3 недели у них уже развиваются плоды с семенами, а сами растения полегают, желтеют и засыхают. К концу весны надземная часть у большинства отмирает, а подземные части сохраняются до следующей весны.

В дубравах встречаются мхи, но, в отличие от хвойных лесов, здесь они не образуют сплошного ковра. Летние травы теневыносливы, а в окраске цветов преобладает белый цвет, наиболее заметный для опылителей.

Богатство и разнообразие растительного покрова, ярусность, большое количество пищи определяют обитание многочисленных видов животных. Одна группа – это растительноядные насекомые, пауки, другие членистоногие, птицы, мышевидные грызуны, копытные (лоси, косули, олени). Вторую группу животных составляют плотоядные, хищники, и паразиты: клещи, наездники, мухи-тахины, насекомоядные птицы (кукушки, дятлы, синицы, славки), лисицы, волки, куницы, ласки.

Вследствие многоярусности животные распределяются по различным «этажам» и занимают разные экологические ниши. Пищевые цепи обычно состоят здесь из 4–5 звеньев.

В лесу число видов животных значительно больше, чем растений. Однако высокая продуктивность (до 10 т на 1 га ежегодно) продуцентов значительно перекрывает биомассу всех животных (около 10 кг на 1 га). Поэтому используется лишь 10–20 % ежегодного прироста растений. Это соотношение поддерживается автоматически. Саморегуляция позволяет сохранять видовой состав и численность. Однако иногда насекомые-вредители леса размножаются в огромных количествах, уничтожая всю листву (непарный шелкопряд, листовертки). Немалая часть биомассы ежегодно минерализуется. Это растительный опад и остатки животных, которыми питаются редуценты. К ним относятся личинки мух-падальщиков, черви, жуки, бактерии, грибы.

Таким образом, в биоценозе леса прослеживается круговорот веществ и энергии.

Водный биоценоз.Структуры водных и наземных сообществ аналогичны. Распространение организмов здесь также зависит от температуры и солнечного света. Недостатка в воде нет, однако недостаток некоторых минеральных веществ ограничивает обилие живых организмов.

В открытой части водоема различают две зоны жизни.

1. В верхних слоях воды обитают мелкие организмы, составляющие планктон,преимущественно бактерии, простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие ракообразные – дафнии, циклопы и т. д. Все они взвешены в воде, как бы «парят».

Растительный планктон служит пищей для мелких планктонных животных, которыми, в свою очередь, питаются крупные, активно плавающие животные.

2. На дне водоемов обитают организмы, образующие бентос:моллюски (устрицы, гребешки), ракообразные (омары, раки, крабы), кишечнополостные и т. д. В бентосе преобладают животные и бактерии-редуценты, лишь на малых глубинах можно встретить растения, в основном это бурые и красные водоросли. Недостаток кислорода, высокое давление воды, отсутствие света затрудняют существование высших растений.

Главным источником энергии являются мертвые растения и животные, опускающиеся на дно. Организмы-редуценты, беспозвоночные и глубоководные рыбы питаются этими остатками.

Наиболее благоприятные условия существуют в прибрежной зоне, где вода теплее, достаточно насыщена кислородом, лучше освещена. Здесь обитают многочисленные животные: членистоногие, моллюски, черви, одноклеточные, рыбы. В пресных водоемах, например, обитают перловицы, беззубки, раки, личинки стрекоз, ручейников, жук-плавунец, водяные клопы, пиявки, многочисленные рыбы. Особенно богаты жизнью коралловые рифы тропических морей. Здесь достаточно высоки температура и освещенность, которые способствуют быстрому росту растений. Изобилие растений создает условия для существования животных.

Цепи питания в водных экосистемах аналогичны наземным биоценозам (рис. 103).

Рис. 103.Сравнение общей структуры наземного и водного биоценозов: I – растения, производящие органическое вещество: а – высшие растения; б – водоросли; II – животные – потребители органического вещества: а – растительноядные; б – плотоядные; в – питающиеся смешанной пищей; III – микроорганизмы – разрушители органического вещества

Но здесь большую часть первичной продукции, органического вещества, производят не высшие растения, а низшие – водоросли. Кроме того, недостаток минеральных веществ сказывается на росте растений и величине первичной продукции. В водных биоценозах она значительно ниже по сравнению с наземными.

Продуктивность океана в 3 раза ниже, чем суши, а биомасса водорослей в 10 000 раз меньше, чем биомасса наземных растений. Низкая продуктивность естественных водоемов связана не только с недостатком минеральных веществ, но и с повышенной кислотностью, соленостью воды.