Какие ткани обладают свойством возбудимости

Возбудимые ткани – это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения

К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей — это неpвная, мышечная и железистая

Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.

Общими свойствами возбудимых тканей являются:

1. Раздpажимость

2. Возбудимость

3. Пpоводимость

4. Память

Раздpажимость – это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций

Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.

Возбудимость – это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности

Возбудимость – это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая

Меpой возбудимость является поpог pаздpажения

Поpог pаздpажения – это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение

Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)

Возбудимость зависит от:

1. Величины потенциала покоя

2. Уpовня кpитической деполяpизации

Потенциал покоя – это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя

Уpовень кpитической деполяpизации – это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp

Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)

Пpоводимость – это способность пpоводить возбуждение

Пpоводимость опpеделяется:

1. Стpоением ткани

2. Функциональными особенностями ткани

3. Возбудимостью

Память – это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне

Опpеделяется генетической пpогpаммой

Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением

К частным свойствам возбудимых тканей относятся:

1. Сокpатимость

2. Секpетоpная деятельность

3. Автоматия

Сокpатимость – способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение

Зависит от вида мышечной ткани

Секpетоpная активность – это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение

Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы

Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества

Автоматия – это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса

Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы

Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности

Физиологический покой – состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)

Возбуждение – активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)

Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан

Возбудимыминазываются ткани, которые в ответ на раздражитель

способны отвечать специфической формой активности: возникновением электрического потенциала или другими явлениями. К ним относятся нервная, мышечная и железистая ткани. Возбудимым тканям присущи следующие свойства:

– возбудимость – способность возбуждаться;

– проводимость – способность проводить нервный импульс (скорость

проведения у нерва может достигать 120 м/с, т.е. 600 км/ч);

– сократимость – способность развивать силу или напряжение при воз-

буждении;

– лабильность – функциональная подвижность, т.е. способность к рит-

мической активности (нерв способен в 1 с генерировать до 1000 нервных импульсов);

– секреторная активность.

Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клет-

ки организма ограничены от внешнего пространства двухслойной плазматической мембраной. Матрикс мембраны представлен главным образом фосфолипидами, гидрофильные группы которых обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда и образуют безводную липидную фазу, способную растворять неполярные молекулы (рис.2). Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Главными функциональными элементами, погруженными в билипидный слой, являются белки. Одни белки пронизывают мембрану, другие закреплены в каком-то одном слое.

Обычно белки ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы находятся на поверхности мембраны, контактируя с межклеточной жидкостью. Многие белки наружной поверхности мембраны представлены гликопротеидами.

Цитозоль клетки и межклеточная жидкость электронейтральны.

Рис. 2. Твердокаркасная модель плазматической мембраны

Однако все клетки организма имеют электрический заряд, обусловленный неодинаковой концентрацией катионов и анионов в наружном и внутреннем примембранном слоях клетки. Внутренний примембранный слой имеет отрицательный заряд, наружный – положительный. Наиболее распро-страненным катионом во внеклеточной среде является Na+, во внутриклеточной – K+ (рис. 3). При этом наибольший градиент внутри- и внеклеточной концентрации имеет место для ионов Ca2+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки ниже в 25 000 раз, чем снаружи.

Рис. 3. Распределение ионов между вне- и внутриклеточной средами в

двигательных нейронах спинного мозга (ммоль/л-1)

Различная концентрация анионов и катионов является следствием не-

одинаковой проницаемости плазматической мембраны для разных ионов.Проницаемость плазматической мембраны определяется наличием в ее составе разных ионных каналов, размерами каналов и частиц, растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов). При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется ионная проницаемость плазматической мембраны. В результате ионы быстро перемещаются через мембрану согласно электрохимическому градиенту (например, положительные ионы движутся в сторону избыточного отрицательного заряда и меньшей концентрации данного иона). Это и есть процесс возбуждения.

Все элементы рефлекторной дуги относятся к возбудимым тканям. Отличительной чертой этих тканей является способность к осуществлению быстрых реакций в ответ на действие раздражителя. К возбудимым тканям относятся нервная, мышечная и железистая. Эти ткани обладают тремя основными свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Под возбудимостью понимается способность тканей приходить в деятельное состояние под влиянием раздражителя. Возбудимость— это неотъемлемый признак живого, который сохраняется до тех пор, пока ткань жива. Однако проявление этого свойства при разных условиях, таких как утомление, изменение температуры и др., меняется.

Различные ткани обладают неодинаковой возбудимостью. Ее мерой служит та минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Эта величина раздражителя называется минимальным порогом раздражения. Возбудимость ткани и ее порог раздражения находятся в обратно пропорциональной зависимости:

где: Е — возбудимость, S —сила порогового раздражителя.

Из приведенной формулы следует, что чем меньше возбудимость, тем выше порог раздражения. Так, при определении минимального порога раздражения нервного волокна, скелетной и сердечной мышц оказалось, что у первого — самый низкий порог раздражения, у второй—он выше, а у третьей — самый высокий. Следовательно, наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, меньшей — скелетная и самой маленькой —сердечная.

Когда на ткань действует раздражитель пороговой или выше пороговой величины, она приходит в состояние возбуждения.

Вторым свойством возбудимых тканей является проводимость. Проводимость — это способность ткани проводить нервные импульсы. Она тесно связана с функцией мембраны клетки. Проведение возбуждения по разным элементам нервной ткани характеризуется общими законами проведения. Распространение возбуждения в нервных волокнах происходит в виде электрического сигнала—потенциала действия, который возникает в результате активной реакции волокна на раздражение и распространяется с помощью биоэлектрических токов. Вследствие того что возбужденный участок электроотрицателен по отношению к покоящемуся, между ними в электропроводных средах нерва возникают электрические токи. Подобно тому как это происходит в гальванических элементах, во внешней цепи (т.е. в наружной жидкости) токи будут течь от плюса к минусу, а во внутренней (т.е. внутри нерва) — от минуса к плюсу. Следовательно, в возбужденном участке токи входят в нерв, а в покоящемся выходят из него. Выходящий ток раздражает рядом лежащий участок и вызывает распространение возбуждения (рис. 3.5).

В связи с разным строением отдельных нервных волокон неодинаков и механизм распространения возбуждения по миелинизиро- ванным и немиелинизированным нервам.

По безмякотному нерву возбуждение проводится медленно и с большой затратой энергии. Это объясняется тем, что мембрана волокна, лишенного миелина, возбудима на всем протяжении и активируется последовательно по всей своей длине. Возникающие петли тока охватывают возбуждением всю область, на протяжении которой их сила выше пороговой. В дальнейшем возбуждение идет, подобно бегущей волне, при непрерывном последовательном захвате одной точки волокна за другой. Таким образом, в каждый отрезок времени возбуждением охватывается большая поверхность волокна. Это требует расходования значительного количества энергии и времени.

Рис. 3.5. Распространение возбуждения по безмякотному (А) и мякотному (Б) нервам

Иначе дело обстоит в миелинизированных нервах. Миелин обладает большим сопротивлением, препятствуя прохождению биотока. В таких волокнах возбуждение возникает только в участках, не покрытых миелином, т.е. в перехватах Ранвье, и распространяется скачкообразно, «перепрыгивая» от одного перехвата к другому. Такой способ распространения возбуждения является весьма экономичным, так как сдвиги заряда возникают только в небольшом участке волокна и сопровождаются малыми затратами энергии. В связи с этим скорость распространения импульса в таких волокнах (120— 200 м/с) значительно превышает скорость проведения возбуждения по безмякотному волокну (0,3—2,5 м/с) (рис. 3.5).

Миелинизация нерва, как филогенетически более позднее приобретение, представляет, несомненно, прогрессивный факт. В развивающемся организме человека процесс миелинизации происходит не одновременно в разных нервных волокнах и может служить определенным показателем развития. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности волокна. Реакции, осуществляемые при проведении возбуждения по таким нервам, отличаются неточностью. Это связано не только с более медленной проводимостью, но и с низкой возбудимостью безмякотных волокон.

Лабильность—третье свойство возбудимых тканей — характеризуется их способностью воспроизводить в единицу времени определенное число импульсов без трансформации (без переработки). Функциональная лабильность была обнаружена и исследована Н.Е. Введенским. Согласно его представлениям показателем лабильности является то время, в течение которого протекает одна вспышка тока действия (элементарный возбудительный процесс). Чем больше времени требуется на его осуществление, тем меньше лабильность ткани. Самой высокой лабильностью обладает нерв. Он способен воспроизводить от 500 до 1000 импульсов в секунду (им/с). Благодаря этому нервные волокна, несущие импульсы от структур с более низкой лабильностью (мышц, желез, синапсов), практически постоянно выполняют нагрузку меньше своих возможностей. В этом одна из причин неутомляемости нервов. Наиболее низкой функциональной лабильностью обладают синапсы. Они могут воспроизводить не более 100-200 им/с. В том случае, когда частота приходящих импульсов превосходит лабильность синапсов, происходит ухудшение их функционального состояния.

Итак, любая живая ткань обладает основными свойствами, которые позволяют ей выполнять специфические функции. Эти функции реализуются с помощью основных физиологических процессов — возбуждения и торможения.

Основные физиологические свойства возбудимых тканей

Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости — порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины.

Проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани — 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).

Рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:

• абсолютно рефрактерный период — время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;
• относительный рефрактерный период — ткань относительно невозбудима — происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности — продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35-50 мс, а у нервной ткани — 0,5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).
Лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань — 200-250 импульсов в секунду, синапс — 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.
Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое — сократимость.

Состояние покоя наблюдается при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется относительно постоянным уровнем обменных процессов (т. к. этот уровень все же постоянно меняется — состояние относительного покоя); отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей. Характеризуется выраженным изменением уровня обменных процессов, проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А. А. Ухтомскому: «Покой и активность — два разных уровня обменных процессов».

Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей:

• возбуждение;
• торможение.

Возбуждение — активный процесс — ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков.

1. Неспецифические признаки: имеются во всех тканях — изменение проницаемости клеточной мембраны, изменение движения ионов через клеточную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, изменение уровня обменных процессов, изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа, изменение температуры ткани. Изменение вязкости и т. д.. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мембраны.

2. Специфические признаки (функция ткани) — характерны для определенного вида ткани (например: мышечная ткань — сокращение, нервная ткань — генерация нервных импульсов).

Торможение — возникает в ткани в ответ на раздражение и характеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении.
Вывод: при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.

Возбуждение может быть 2-х видов:

• местное (локальный ответ);
• распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани — например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:

1. нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя;
2. нет порога раздражения;
3. местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;
4. нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;
5. распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение — присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.
Особенности импульсного возбуждения:

1. имеет латентный период — между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;
2. имеет порог раздражения;
3. не градуально — изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;
4. наличие рефрактерного периода;
5. импульсное возбуждение не затухает.

Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.

Существует определенная зависимость ответной реакции от параметра раздражителя.

Законы:

• закон силы раздражителя;
• закон длительности действия раздражителя;
• закон градиента раздражителя.

Закон силы раздражителя. Ответная реакция ткани пропорциональна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции — результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, т. к. все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя. Ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до определенного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы — времени Гофвега-Вейса-Ланина отражает эту зависимость:P — реобаза, п. в. — полезное время.

Пояснения: под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. При достижении порога — появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реобазой — минимальной по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течении которого ток равный реобазе вызывает ответную реакцию — полезное время. Т. к. порог раздражения — величина непостоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель равный по силе двум реобазам. Время, в течение которого раздражитель, равный двум реобазам вызывает ответную реакцию, называется хроноксией. Хроноксия определяется для суждения о функциональной активности ткани (нервной и мышечной). Хроноксия — один из показателей возбудимости, чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент — крутизна нарастания силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация — приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При медленном увеличении силы раздражителя может не быть ответной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

Вывод:

1. в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани;
2. эта зависимость не беспредельна.