Какие свойства характерны для условного рефлекса
Рефлекс — реакция организма на раздражитель с участием нервной системы.
Безусловные рефлексы (врожденные рефлексы) — постоянные врожденные реакции организма на определенные изменения окружающей среды, осуществляемые при участии нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.
Термин ввел И. П. Павлов.
Классификация безусловных рефлексов
по степени сложности:
простые (отдергивание руки от горячего);
сложные (поддержание гомеостаза при повышении концентрации углекислого газа в крови путем учащения дыхания);
по виду реакции:
пищевые (слюноотделительный рефлекс);
половые (половая охота, эрекция);
оборонительные (защита руками головы при надвигающемся ударе);
ориентировочно-исследовательские (поворачивание головы на громкий звук);
по отношению животного к раздражителю:
биологически положительные (поиск пищи по запаху);
биологически отрицательные (убегание от источника шума).
Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых ядер. Однако, деятельность центров безусловных рефлексов (например, слюноотделительного и дыхательного центров в продолговатом мозге) находится под контролем коры больших полушарий.
Простейшие дуги безусловных рефлексах замыкаются в спинном мозге, реже — в подкорковых ганглиях.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3 — 4 месяцев, а сосательный рефлекс — к 4 годам.
Ориентировочный рефлекс — это реакция организма на сильный внешний раздражитель, затрагивающая множество физиологических функций.
В отличие от других безусловных рефлексов ориентировочный рефлекс угасает при повторных применениях стимула.
Биологическое значение ориентировочного рефлекса: активное восприятие всеми анализаторами внешнего раздражителя. Таким образом ориентировочный рефлекс носит жизнесберегающий характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула.
Условные (приобретенные) рефлексы — реакции организма на определенные изменения окружающей среды, приобретенные в течение жизни.
Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, чтобы перевести нейтральные внешние раздражители в значимые сигналы, подстраивающие поведение организма под конкретную ситуацию.
Для возникновения условного рефлекса необходимо многократное совпадение во времени условного и безусловного раздражителя, причем условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Например, человек видит лимон (условный раздражитель), затем человек ощущает кислый вкус (безусловный раздражитель), и у него усиливается слюноотделение. При многократном повторении сочетания лимона, вкуса и слюноотделения появляется временная связь между очагом возбуждения в зрительном центре на лимон и центром слюноотделения.
Первая стадия формирования любого условного рефлекса сводится к безусловному ориентировочному рефлексу.
Условные рефлексы:
натуральные (естественные) рефлексы: вырабатываются на естественные своиства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), не нуждаются в постоянном подкреплении;
искусственные рефлексы: на безразличные искусственные сочетания раздражителей (например, звонок и принятие пищи), нуждаются в постоянном подкреплении.
Условные рефлексы:
положительные рефлексы — условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций;
отрицательные (тормозные) рефлексы — условные рефлексы, связанные с угнетением двигательных или секреторных реакций (например, при условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (ходьба, бег и т.п.).
В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции.
Дисциплинированность связана с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.
Сравнение безусловных и условных рефлексов
| Безусловные рефлексы | Условные рефлексы |
|---|---|
| врожденные | формируются в течение жизни |
| видовые (у всех особей данного вида) | индивидуальные |
| имеют постоянные рефлекторные дуги (сохраняются в течение всей жизни), но сами могут проявляться только в определенный период жизни (например, хватательный рефлекс новорожденных) | имеют временные рефлекторные дуги (в течение жизни могут изменяться) |
| рефлекторные дуги замыкаются в спинном мозге или низших отделах головного мозга | временные рефлекторные дуги образуются в коре и подкорковых ядрах больших полушарий |
| являются базой для формирования условных рефлексов | формируются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления со временем угасают |
| способствуют сохранению жизни | имеют адаптивное значение |
Механизм образования условных рефлексов
Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения.
Механизм развития условных рефлексов строится на образовании новых связей между вставочными (ассоциативными) нейронами коры и подкорковых ядер больших полушарий головного мозга.
Смысл развития условного рефлекса сводится к превращению незначимого сигнала в значимый сигнал путем многократного сочетания его появления со значимым безусловным стимулом (пищей, наказанием и т.п.).
Работу любого органа можно изменить с помощью условного рефлекса.
Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса:
Появление очага возбуждения в коре больших полушарий, вызванного более слабым условным стимулом (включение лампочки).
Появление очага возбуждения, связанного с сильным безусловным стимулом (получение лакомства).
После нескольких повторений сочетания условного и безусловного сигналов возникает временная связь между двумя очагами возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом.
В результате действие только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
Рис. Формирование условного рефлекса:
А — безусловный пищевой рефлекс;
Б — ориентировочный рефлекс на свет лампочки;
В — выработка условного рефлекса;
Г — проявление условного рефлекса.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:
раздражитель, будущий условный (сигнальный), должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;
условный раздражитель должен несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным стимулом;
условный раздражитель должен быть слабее безусловного;
отсутствие сильных посторонних раздражителей;
отсутствие значительных патологических процессов в организме.
При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.
Рис. Сторожевые пограничные собаки в ожидании своей очереди на получение пищи.
Финская школа сторожевых собак.
Рефлекс – это ответная реакция организма на действия раздражителя, которое осуществляется при участии нервной системы и контролируется ею. Согласно представлениям Павлова, основным принципом работы нервной системы является рефлекторный принцип, а материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлексы бывают условные и безусловные.
Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.
Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель – любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) – раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.
Физиологическую основу условного рефлекса составляет формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи (временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями), которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.
Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):
- Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.
- УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.
- Все УР образуются при участии ЦНС.
- УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.
- Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.
Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.
Отличия условных рефлексов от безусловных
Безусловные рефлексы | Условные рефлексы |
| Врожденные, отражают видовые особенности организма | Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма |
| Относительно постоянны в течении жизни особи | Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни |
| Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически | Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям |
| Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра) | Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих |
| Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители | Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители |
| Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать | Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, то есть имеют предупредительное, сигнальное значение. |
- Безусловные реакции — это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
- Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы — индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие.
- Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
- Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС — коры больших полушарий головного мозга.
- Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
- Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
- Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
- Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция.
- Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.
Условный рефлекс — это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.
Условный рефлекс – выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Характеристика условных рефлексов
Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы – с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно-рефлекторное переключение). В коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током кроме двигательной реакции на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы (возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпато-адреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги). Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых – с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала (в данном случае – звонка), сопровождая условный оборонительный рефлекс. Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы целесообразно разделить на группы. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны. 1. По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и др. 2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные. 3. По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.). Данный условный рефлекс – с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего органа – почки. Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам. По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные). 1. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. 2. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие. 1. По сложности различают: а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова); б) комплексные условные рефлексы, т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; в) цепные рефлексы – на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип). 2. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2 – 3 мин после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула. 3. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка. 4. Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция. В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово. Последние вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого. Условные рефлексы бывают положительные и отрицательные. Условные рефлексы – это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.
22. Правила выработки условных рефлексов.
Для выработки условного рефлекса необходимо: 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании); 3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного; 4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание; 5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется; 6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного; 7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса; 8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым; 9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого — этот рефлекс не вырабатывается. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок. Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обрс зования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям. Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.