Какие промежуточные продукты в цикле трикарбоновых кислот

1.      Матрикс митохондрии
содержит все ферменты цикла Кребса. В митохондриях ПВК превращается в ацетил-кофермент А (за счет присоединения КоА). В КоА входит адениловый нуклеотид, а также пантотеновая кислота (синтезируется в кишечнике человека бактериями). Надо помнить, что окисляться могут и жирные кислоты, и аминокислоты — но в результате всегда создается именно ацетил-КоА. При этом идет восстановление HAДН из НАД+ и выделяется СО2.

2.      Ацетил-КоА объединяется с молекулой щавелеускусной кислоты, происходит образование лимонной кислоты.

3.      Дальше лимонная кислота продолжает окисляться в процессе ферментных реакций.

1)      Восстанавливаются 3 молекулы НАДН, одна молекула ФАДН2, и ГТФ (гуанозинтрифосфат).

2)      ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ.

3)      Лимонная кислота утрачивает 2 углеродных атома, в результате чего возникают две молекулы СО2.

4.      Пройдя одну за другой семь реакций, лимонная кислота вновь превращается в щавелеуксусную, а та, в свою очередь, вновь соединяется с ацетил-КоА. Цикл замыкается.

1)      В лимонной кислоте словно бы сгорает присоединившийся ранее остаток ацетил-КоА.

2)      Протоны водорода и электроны переносятся на акцепторы — НАД+ и ФАД.

3)      В итоге энергия органических соединений аккумулируется в молекулах НАДН, ФАДН2, АТФ.

4)      К тому же, подчеркнем, в цикле Кребса идет выделение CO2.

Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование

1.      Электроны от НАДН и ФАДН2 переносятся по цепи переноса электронов (которая имеет много звеньев) к конечному акцептору — кислороду. В ходе этого процесса освобождается энергия электронов НАДН и ФАДН2, которая идет на синтез АТФ из АДФ. Именно потому данный процесс и назван фосфорилированием. При этом электроны концентрируются с внутренней стороны крист, а протоны с внешней (противоположно тому, как это было в хлоропластах).

2.      Перенос электронов идет по цепи, расположенной с внутренней стороны внутренней мембраны митохондрий, где находятся ряд переносчиков. Самый сильный акцептор электронов — в конце цепи — кислород. Промежуточные переносчики: убихинон, ФМН, НАДН-дегидрогеназа, цитохромы b, с1, с, цитохромоксидаза — комплекс цитохромов а и а3 (в них есть атомы меди).

3.      Куда идут атомы водорода и электроны? Атомы водорода, электроны от НАДН и ФАДН2отправляются на внутреннюю сторону мембраны митохондрии. Протоны идут в межмембранное пространство, лежащее между двумя мембранами митохондрий, наружной и внутренней, формируя протонный резервуар. А электроны атома водорода остаются на внутренней стороне мембраны, где они и концентрируются. Так создается разность потенциалов.

4.      Протоны двигаются через канал в молекуле фермента АТФ-синтетазы
при достижении разности потенциалов определенной величины. АТФ-синтетазы встроены во внутренние мембраны митохондрий. Они образуют АТФ из АДФ. Энергия протонов при движении их через канал фермента расходуется на синтез АТФ. По мере образования АТФ протонный резервуар теряет свою энергию.

5.      Внутри митохондрий катионы водорода Н+, соединяясь с кислородом и электронами, образуют воду: 2Н+ + 0,5О2 = Н2О.

6.      Подведем итог. В цикле трикарбоновых кислот образуются НАДН, ФАДН2, СО2. При окислительном фосфорилировании образуются 34 АТФ, 6Н2О. В результате окисление одной молекулы глюкозы дает 38 АТФ, 6 СО2, 6Н2О.

1)      КПД кислородного этапа — 55 процентов.

2)      45 процентов энергии теряется в виде тепла.

3)      АТФ идет на химическую работу (биосинтез), механическую (мышцы), осмотическую (накопление и вывод веществ), электрическую (нервная ткань).

ТРИКАРБО́НОВЫХ КИСЛО́Т ЦИКЛ (цикл ли­мон­ной ки­сло­ты, цикл Креб­са), се­рия по­сле­до­ва­тель­ных фер­мен­та­тив­ных пре­вра­ще­ний три- и ди­кар­бо­но­вых ки­слот и их про­из­вод­ных, про­те­каю­щих в клет­ках аэроб­ных ор­га­низ­мов (у про­ка­ри­от в ци­то­плаз­ме, у эу­ка­ри­от в мат­рик­се ми­то­хон­д­рий). Т. к. ц. – об­щий ко­неч­ный этап окис­ле­ния до СО2 и Н2О уг­ле­во­дов (пре­им. глю­ко­зы), жи­ров (жир­ных ки­слот) и бел­ков (ами­но­кис­лот), т. к. в хо­де их рас­па­да об­ра­зу­ет­ся ряд ме­та­бо­ли­тов (в т. ч. пи­ро­ви­но­град­ная, ща­ве­ле­во­ук­сус­ная и α-ке­тог­лу­та­ро­вая ки­сло­ты, сук­ци­нил-КоА, аце­тил-КоА), ко­то­рые вклю­ча­ют­ся в цикл, где и про­ис­хо­дит их по­сле­дую­щее окис­ле­ние. Т. к. ц. – осн. про­цесс, обес­пе­чи­ваю­щий снаб­же­ние кле­ток энер­ги­ей в аэроб­ных ус­ло­ви­ях и по­став­ляю­щий разл. про­ме­жу­точ­ные про­дук­ты для мно­го­числ. био­син­те­тич. ре­ак­ций. От­крыт Х. А. Креб­сом и амер. био­хи­ми­ком У. Джон­со­ном в 1937.

Т. к. ц. на­чи­на­ет­ся с об­ра­зо­ва­ния ли­мон­ной ки­сло­ты при кон­ден­са­ции аце­тиль­ной груп­пы аце­тил-КоА и ща­ве­ле­во­ук­сус­ной ки­сло­ты (см. схе­му). Ли­мон­ная ки­сло­та пре­вра­ща­ет­ся в цис-ако­ни­то­вую и да­лее в изо­ли­мон­ную ки­сло­ту, в хо­де окис­ли­тель­но­го де­кар­бок­си­ли­ро­ва­ния ко­то­рой про­ис­хо­дит вос­ста­нов­ле­ние НАД (до НАДН) и об­ра­зо­ва­ние α -ке­тог­лу­та­ро­вой ки­сло­ты. По­сле­дую­щее окис­лит. де­кар­бок­си­ли­ро­ва­ние α-ке­то­глу­та­ро­вой ки­сло­ты со­про­во­ж­да­ет­ся вос­ста­нов­ле­ни­ем НАД и об­ра­зо­ва­ни­ем мак­ро­эр­гич. со­еди­не­ния сук­ци­нил-КоА; его пре­вра­ще­ние в ре­ак­ции суб­страт­но­го фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния при­во­дит к син­те­зу из гуа­но­зин­ди­фос­фа­та (ГДФ) при уча­стии не­ор­га­нич. фос­фа­та (Фн) гуа­но­зин­три­фос­фа­та (ГТФ) и об­ра­зо­ва­нию ян­тар­ной ки­сло­ты. По­след­няя в ре­ак­ции де­гид­ри­ро­ва­ния при уча­стии ФАД-за­ви­си­мо­го фер­мен­та сук­ци­нат­де­гид­ро­ге­на­зы пре­вра­ща­ет­ся в фу­ма­ро­вую ки­сло­ту (ФАД вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся до ФАДН2), из ко­то­рой за­тем об­ра­зу­ет­ся яб­лоч­ная ки­сло­та. На за­клю­чит. эта­пе в ре­зуль­та­те де­гид­ри­ро­ва­ния яб­лоч­ной ки­сло­ты про­ис­хо­дит вос­ста­нов­ле­ние ещё од­ной мо­ле­ку­лы НАД и об­ра­зо­ва­ние ща­ве­ле­во­ук­сус­ной ки­сло­ты, ко­то­рая вновь кон­ден­си­ру­ет­ся с аце­тиль­ной груп­пой мо­ле­ку­лы аце­тил-КоА. Урав­не­ние сум­мар­ной ре­ак­ции пол­но­го обо­ро­та Т. к. ц. вы­гля­дит так: Аце­тил-КоА+3НАД+ФАД+ГДФ+Фн→2СО2+3НАДН+ФАДН2+ГТФ.

Об­ра­зую­щая­ся в хо­де ре­ак­ций Т. к. ц. энер­гия ак­ку­му­ли­ру­ет­ся в фор­ме вос­ста­но­ви­тель­ных эк­ви­ва­лен­тов НАДН и мо­ле­ку­лы ФАДН2 и да­лее ис­поль­зу­ет­ся ми­то­хон­д­ри­аль­ной це­пью пе­ре­нос­чи­ков элек­тро­нов в ды­ха­тель­ные це­пи, где и про­ис­хо­дит син­тез АТФ (см. Окис­ле­ние био­ло­ги­че­ское, Окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние).

По­сколь­ку про­ме­жу­точ­ные про­дук­ты Т. к. ц. мо­гут во­вле­кать­ся клет­ка­ми в син­тез др. ве­ществ, напр. глю­ко­зы, ами­но­кис­лот, жир­ных ки­слот, ке­то­но­вых тел, сте­рои­дов, пор­фи­ри­нов и др., их вос­пол­не­ние, не­об­хо­ди­мое для нор­маль­но­го функ­цио­ни­ро­ва­ния Т. к. ц., осу­ще­ст­в­ля­ют т. н. ана­п­ле­ро­ти­че­ские ре­ак­ции, ко­то­рые обес­пе­чи­ва­ют со­пря­жён­ный с гид­ро­ли­зом АТФ син­тез ща­ве­ле­во­ук­сус­ной и/или яб­лоч­ной ки­слот из пи­ро­ви­но­град­ной ки­сло­ты и CO2.

Аце­тил-КоА, всту­паю­щий в Т. к. ц., об­ра­зу­ет­ся при окис­лит. де­кар­бок­си­ли­ро­ва­нии пи­ро­ви­но­град­ной ки­сло­ты, в ре­ак­ци­ях β-окис­ле­ния жир­ных ки­слот и др. Дру­гие про­ме­жу­точ­ные про­дук­ты, об­ра­зую­щие­ся в мно­го­числ. ре­ак­ци­ях об­ме­на (напр., α-ке­тог­лу­та­ро­вая ки­сло­та из глу­та­ми­но­вой ки­сло­ты), мо­гут всту­пать в Т. к. ц. на бо­лее позд­них эта­пах, и в их пре­вра­ще­нии уча­ст­ву­ют не все фер­мен­ты, по­это­му воз­мож­но функ­цио­ни­ро­ва­ние не­пол­но­го цик­ла. У выс­ших рас­те­ний и не­ко­то­рых мик­ро­ор­га­низ­мов, ис­поль­зую­щих ук­сус­ную ки­сло­ту в ка­че­ст­ве един­ст­вен­но­го ис­точ­ни­ка уг­ле­ро­да, Т. к. ц. ви­до­из­ме­нён в гли­ок­си­лат­ный цикл.