Какие продукты образуются в темновой фазе
Фотосинтез – это синтез сложных молекул из более простых под действием фотонов света, в результате которого световая энергия трансформируется в химическую. Продуктами первой фазы фотосинтеза являются НАДФ и АТФ (аденозинтрифосфат) — универсальные источники энергии для всех биохимических реакций, протекающих в живых организмах. Во второй фазе НАДФ и АТФ участвуют в синтезе более стабильных органических молекул, позволяющих хранить энергию (крахмал и ряд других углеводов).
Содержание:
- Световая фаза
- Темновая фаза
- С3-фотосинтез
- Главный недостаток С3 фотосинтеза
- Фотодыхание
- Газообмен растений в зависимости от освещенности
- С4-фотосинтез
- Значение фотосинтеза в природе
- Хемосинтез
Не только растения, но и многие одноклеточные способны к фотосинтезу благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропластами. Хлоропласты состоят из двух мембран и стопок (граны), которые содержат диски (тилакоиды). Внутреннее вещество, находящиеся между гранами и мембраной, называется стромой. Фотосинтез делят на две фазы: световую и темновую. Рассмотрим каждую из них.
Световая фаза
Световая фаза происходит на мембранах тилакоидов, которые содержат хлорофилл. Фотоны света действуют на хлорофилл, возбуждают его и приводят к выделению электронов на мембрану (это первая фотосистема). Когда хлорофилл теряет все свои электроны, фотоны света действуют на воду, вызывая фотолиз воды (это вторая фотосистема). В результате фотолиза протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоидов, а из гидроксильных ионов получается кислород. Также важно то, что работа второй фотосистемы восполняет утраченные электроны первой фотосистемы.
Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик, называемый АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму где их подхватывает НАДФ, который вместе с полученным водородом переходит дальше в темновую фазу. Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается фосфорилированием, другими словами — синтезом АТФ из АДФ и фосфата.
Стоит отметить, что обе фотосистемы реагируют на световые волны различной длины. Цель их работы – запастись энергией для синтеза сложных органических молекул из простых неорганических, а именно, запастись АТФ и НАДФ·H2, которые активно используются в темновой фазе.
Темновая фаза
Темная стадия фотосинтеза – сложный процесс, в котором НАДФ·H2 и АТФ используются для производства молекул углеводов (сахаров). В отличие от световой фазы, ее процессы могут происходить как на свету, так и в темноте. Разберемся, как темновая фаза фотосинтеза работает, какие у нее преимущества и почему она важна.
Темная фаза фотосинтеза происходит внутри органелл хлоропластов и напрямую зависит от продуктов, полученных в световой фазе. Рибулозобисфосфат, присоединяясь к газообразному углекислому газу (CO2) из воздуха, приводит к образованию органических соединений, главным образом углеводов или сахаров, молекулы которых содержат углерод, водород и кислород. Этот цикл трансформации называется циклом Кальвина.
Выделяют три стадии темновой фазы:
- Углеродная фиксация.
- Восстановление.
- Регенерация.
После образования глюкозы происходит последовательность химических реакций, которая приводит к образованию крахмала и ряда других углеводов. С помощью этих продуктов растение производит липиды (жиры) и белки, необходимые для формирования растительной ткани. Полученный крахмал смешивается с водой, содержащейся в листьях, через крошечные трубки в стебле растения транспортируется к корням, где формируются его основные запасы. Также крахмал используется для производства целлюлозы, основного компонента древесины.
Стоит отметить, что темновая фаза является донором НАДФ+ и АДФ + Ф для световой фазы.
С3-фотосинтез
Растения, использующие для фиксации углекислого газа из воздуха лишь цикл Кальвина, известны как растения C3. На первом этапе цикла CO2 реагирует с RuBP с образованием двух 3-углеродных молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (3-PGA). Отсюда и происходит обозначение C3 для растений, использующих этот цикл.
Весь процесс, от захвата световой энергии до производства сахара, происходит внутри хлоропласта. Световая энергия улавливается нециклическим процессом транспорта электронов, который использует тилакоидные мембраны.
Около 85% видов растений являются растениями С3. Приведем примеры:
- Пшеница
- Рис
- Ячмень
- Овес
- Рожь
- Арахис
- Хлопок
- Сахарная свекла
- Табак
- Шпинат
- Большинство деревьев
- Газонные травы (овсяница и др.)
Главный недостаток С3 фотосинтеза
У растений C3 есть недостаток: в сухих условиях их фотосинтетическая эффективность страдает из-за процесса, называемого фотодыханием. Когда концентрация CO2 в хлоропластах падает ниже уровня 50 частей на миллион, катализатор РуБисКО, который помогает фиксировать углерод, начинает вместо этого фиксировать кислород. Это очень бесполезно расходует энергию, полученную от света, и заставляет РуБисКО работать всего на четверть своей максимальной скорости. В результате резко угнетается синтез органических веществ, рост и развитие растения, а побочный продукт фотосинтеза (кислород) не выбрасывается в атмосферу.
Фотодыхание
Во время дыхания растения потребляют питательные вещества для поддержания метаболизма растительных клеток, в то время как во время фотосинтеза растения создают свою собственную пищу.
Формула фотосинтеза:
- Световая энергия + углекислый газ + вода ➜ кислород + глюкоза
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
Формула дыхания растений:
- Кислород + глюкоза ➜ диоксид углерода + вода + тепловая энергия
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 674 ккал
Растения дышат постоянно, днем и ночью. А фотосинтез происходит только в течение дня, когда есть солнечный свет.
Дыхание – это физический процесс обмена газами между живыми объектами и окружающей средой.
Растения не дышат в самом строгом смысле этого слова, как животные и люди. Во время дыхания и фотосинтеза газы диффузно входят и выходят из растений через маленькие отверстия, называемые устьицами. Устьица расположены на нижней стороне листа. Каждый лист может содержать тысячи таких отверстий.
Все живые организмы дышат, потому что им нужно получать кислород для осуществления клеточного дыхания, чтобы остаться в живых. Так же и растения должны дышать, чтобы остаться в живых.
Однако, в общем и целом у растений объем выброса кислорода намного превышает объем его поглощения при фотодыхании. За солнечный день один гектар леса выделяет 180-200 кг кислорода, поглощая 120-280 кг углекислого газа.
Газообмен растений в зависимости от освещенности
В зависимости от количества солнечного света растения могут выделять или поглощать кислород и углекислый газ следующим образом.
Темно – имеет место только дыхание. Кислород расходуется, а углекислый газ выделяется.
Тусклый солнечный свет – скорость фотосинтеза равна «частоте» дыхания. Растение потребляет на дыхание весь кислород, который генерирует фотосинтез. В результате газообмен с окружающей средой не происходит.
Яркий солнечный свет – при фотосинтезе используется углекислый газ, и кислорода освобождается намного больше, чем расходуется на дыхание. Лишний кислород выделяется в атмосферу. В дневное время фотосинтез производит кислород и глюкозу быстрее, чем дыхание потребляет его. Фотосинтез также использует углекислый газ быстрее, чем его производит дыхание. Избыток кислорода выделяется в атмосферу, углекислый газ забирается из воздуха, а неиспользованная глюкоза связывается в крахмал, который откладывается в растении для хранения и последующего использования.
С4-фотосинтез
Проблема фотодыхания преодолевается в растениях C4 с помощью двухэтапной стратегии, которая поддерживает высокий уровень CO2 и низкий уровень O2 в хлоропластах, где работает цикл Кальвина. Эта стратегия служит для предотвращения фотодыхания.
Сахарный тростник является лидером в сфере фотосинтеза в нормальных условиях произрастания и является ярким примером растения, использующего фотосинтез C4.
Растения С4 почти никогда не насыщаются светом, а в жарких и сухих условиях значительно превосходят растения С3 по скорости синтеза органических веществ. Они используют двухстадийный процесс, в котором СО2 фиксируется в тонкостенных клетках мезофилла с образованием 4-углеродного промежуточного соединения, обычно малата (яблочной кислоты). 4-углеродная кислота активно перекачивается через клеточную мембрану в толстостенную оболочку, где она расщепляется на CO2 и 3-углеродное соединение.
Этот CO2 затем вступает в цикл Кальвина и вырабатывает G3P, а затем углеводы, которые попадают в клеточную систему обмена энергии.
Преимущество этого двухстадийного процесса состоит в том, что активная закачка углерода в ячейку оболочки пучка и блокирование кислорода создают окружающую среду с 10-120-кратным количеством СО2, доступным для цикла Кальвина, и рубиско оптимально используется, не переходя на связывание кислорода. Высокая концентрация CO2 и отсутствие кислорода означает, что система никогда не испытывает негативных эффектов фотодыхания.
Недостатком фотосинтеза С4 является расход дополнительной энергии АТФ, которая идет на превращение 4-углеродных кислот в 3-углеродные соединения, и обратно. Эта потеря энергии объясняет, почему растения C3 всегда будут превосходить растения C4 по производительности, если им будет достаточно воды и солнца.
Небольшой процент растений С4 включает в себя многие тропические травы и осоки, а также важные продовольственные культуры:
- Кукурузу
- Сорго
- Сахарный тростник
- Просо
Значение фотосинтеза в природе
Растения жизненно важны для существования человека и других животных. Без фотосинтеза у нас не было бы ни кислорода, ни пищи, чтобы элементарно оставаться в живых.
Жизнь на нашей планете поддерживается в основном благодаря фотосинтезу водорослями и наземными растениями. Это связано с их способностью синтезировать органическое вещество из неорганических веществ почвы, воды и атмосферного углекислого газа, с использованием солнечного света.
Также можем рассматривать растения (наземные и водные) как глобальную фабрику кислорода, который они выбрасывают в виде отходов фотосинтеза, когда производят для себя сахар и прочие углеводы, используя воду с углекислым газом в качестве сырья, а свет – источника энергии.
Хемосинтез
Фотосинтез происходит на суше и на мелководье, где доступен солнечный свет. Но образование моноуглеводов из углекислого газа и воды возможно и без солнечной энергии. И такую возможность используют бактерии.
Хемосинтез – это процесс, при котором пища (глюкоза) производится с использованием химических веществ (вместо солнечного света) в качестве источника энергии. Хемосинтез происходит вокруг гидротермальных источников и метановых утечек в глубоком море, и других теплых местах, где отсутствует солнечный свет.
Во время хемосинтеза бактерии, живущие на морском дне или внутри животных, используют энергию, запасенную в химических связях сероводорода и метана, для получения глюкозы из воды и углекислого газа (растворенного в морской воде). Как побочные продукты хемосинтеза образуются сера и соединения серы.
Оба процесса, фотосинтез и хемосинтез, сводятся к образованию молекул глюкозы и других простых углеводов из СО2 и Н2О. Но у этих процессов разные источники энергии и побочные продукты (отходы). И это определяет значение растений и бактерий в природе.
Существует две стадии процесса фотосинтеза. Они принципиально отличаются по химическим реакциям, происходящим в клетках растения. Первая или световая стадия напрямую связана с наличием световой энергии. 2 или темновая стадия названа так, поскольку процессы, происходящие во время нее, не зависят от наличия света. Химические процессы, которые происходят в темновую фазу фотосинтеза, различны у разных видов растений.
Что такое ферментативная фаза фотосинтеза
Темновая или ферментативная стадия фотосинтеза характеризуется: синтезом глюкозы, фиксацией углекислого газа и протеканием процессов в хлоропластах. Она запускается после расщепления воды под действием энергии света на 1 световой стадии и образования ее конечных продуктов:
- АТФ (аденозинтрифосфат) – источник энергии, необходимой для прохождения множества химических реакций темновой стадии;
- НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – катализатор, являющийся источником водорода. Водород, который отдает НАДФН, используется в процессе получения органических соединений во время темновой стадии;
- О2 (молекулярный кислород) не принимает участия в процессах второй стадии фотосинтеза, поэтому выделяется в атмосферу.
Далее во время темновой стадии растение поглощает из атмосферы СО2. Из этого соединения и водорода, отдаваемого молекулой НАДФН, синтезируется органическое соединение глюкоза (C6H12O6). Реакции синтеза проходят с поглощением энергии. Энергия для этого процесса выделяется молекулами АТФ, которые превращаются в АДФ (аденозиндифосфат).
Химические процессы, которые происходят в темновой стадии фотосинтеза, можно представить следующим уравнением:
CO2 + НАДФH + Q → С6H12O6 + НАДФ
В темновой стадии фотосинтеза энергия для синтеза высвобождается при распаде АТФ на АДФ и фосфорную кислоту:
АТФ → Q + АДФ + фосфорная кислота
В сложнейших и различных реакциях темновой фазы фотосинтеза участвуют множество разнообразных ферментов.
Темновая фаза фотосинтеза разделяется на несколько этапов в зависимости от пути прохождения, присущих разным видам растений. Результатом темновой фазы фотосинтеза независимо от ее пути прохождения всегда является органическое соединение — глюкоза. Ниже представлена общая схема фотосинтеза: световая и темновая фаза.
Где протекают реакции темновой стадии фотосинтеза
Реакции темновой фазы фотосинтеза происходят, протекают в специальных клеточных структурах растения — в стромах хлоропластов. Хлоропласт – зеленая пластида, содержащая хлорофилл и отвечающая за химические реакции, проходящие во время всех стадий фотосинтеза. Хлоропласт имеет достаточно сложную структуру.
Основными его частями являются:
- Тилакоиды – специальные структуры для преобразования световой энергии в химическую;
- Граны – стопки тилакоидов;
- Строма – плотная жидкость внутри хлоропласта между тилакоидами;
- Мембраны.
Вся 1 световая стадия фотосинтеза проходит в гранах тилакоидов. Внутри них имеется хлорофилл – зеленый пигмент, способный поглощать световую энергию.
2 темновая стадия фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. В состав стромы входят необходимые ферменты, которые обеспечивают прохождение химических реакций синтеза углеводов.
Цикл Кальвина
Самым распространенным видом фотосинтеза является С3 фотосинтез, который называется циклом Кальвина. Процессы, проходящие в цикле Кальвина, характерны для большинства видов растений нашей планеты. С3— фотосинтез делится на 3 фазы:
- Карбоксилирование;
- Восстановление;
- Регенерация или превращение углеродных соединений.
В фазе карбоксилирования углекислый газ, поглощаемый растением из воздуха, связывается с ферментом (рибулозобисфосфат), образуя фосфоглицериновую кислоту (3-ФГК). Это 3-углеродное соединение дало название данному виду фотосинтеза – С3.
В следующей фазе восстановления 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА). Этот процесс происходит с участием НАДФН и АТФ. В фазе регенерации часть молекул 3-ФГА покидают цикл.
Из них во время темновой стадии фотосинтеза образуется вещество — глюкоза. Остальные молекулы данного вещества регенерируют в рибулозобисфосфат, способный связывать углекислый газ. Цикл Кальвина повторяется. Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен пройти 6 раз.
Темновая стадия фотосинтеза не обязательно должна проходить в темное время суток. Она проходит непрерывно в течение суток, когда есть в наличии конечные продукты световой фазы.
Растения, использующие С3— фотосинтез должны непрерывно получать углекислый газ из окружающей атмосферы. При его дефиците или отсутствии темновая фаза фотосинтеза не может проходить у них эффективно.
Они должны постоянно держать устьица на своих листьях открытыми, чтобы поглощать СО2. В случае же его дефицита такие растения переходят в режим дыхания и выделяют углекислый газ, необходимый им в дальнейших фазах фотосинтеза.
Через открытые устьица не только выделяется кислород и поглощается углекислота.
Также через эти отверстия испаряется много влаги. Поэтому растения с С3-фотосинтезом не могут существовать в жарких и засушливых регионах. Там живут растения, которые используют другие виды фотосинтеза.
Цикл Хэтча-Слэка
Существует множество видов растений, фотосинтез которых проходит по пути С4. Он отличается от С3-фотосинтеза тем, что поступивший СО2 при участии ферментов образует не 3-углеродное, а 4-углеродное соединение.
Путь фотосинтеза С4 называется циклом Хэтча-Слэка в честь его первооткрывателей. Цикл Хэтча-Слэка проходит в 3 этапа:
- Акцептация;
- Декарбоксилирование;
- Цикл Кальвина.
Сюда входит цикл С3 фотосинтеза, но имеются и еще 2 дополнительных этапа, во время которых происходит захват углекислого газа и его накопление в тканях растения.
В процессе акцептации углекислый газ, поступивший в клетки растения из окружающей среды, соединяется не с рибулозобисфосфатом, как в цикле Кальвина, а с 3-углеродным соединением — фосфоенолпировиноградной кислотой.
В результате этой реакции получается 4-углеродное соединение – щавелевоуксусная кислота. Затем в зависимости от вида растения это вещество превращается в другие 4-углеродные соединения: яблочную и яспарагиновую кислоты.
Эти вещества поступают в специальные обкладочные клетки, где и происходит 2 этап цикла.
На этапе декарбоксилирования из полученных 4-углеродных соединений получается свободный углекислый газ. Он не выделяется в атмосферу, а сразу поступает в цикл Кальвина. Оставшиеся 3-углеродные молекулы вновь могут использоваться для захвата СО2 в начале цикла Хэтча-Слэка.
Рассмотренный вариант фотосинтеза намного прогрессивнее, чем С3-фотосинтез. Здесь растение может накапливать углекислый газ в составе 4-углеродных кислот, чтобы потом использовать его по необходимости. Это обеспечивает непрерывный и эффективный цикл синтеза глюкозы, не зависящий от присутствия углекислоты в атмосфере.
Растения с С4-фотосинтезом захватывают углекислый газ при его избытке, а затем не страдают при его дефиците.
У таких видов растений очень редко происходит процесс дыхания. Фотосинтез С4 обнаружен у более 900 видов растений. Среди них есть немало сельскохозяйственных культур, в том числе просо, сорго, кукуруза и сахарный тростник. Все эти виды приспособлены к жизни в засушливых районах с повышенной температурой воздуха.
Исследования показали, что при повышении температуры эффективность фотосинтеза у них значительно повышается. В то же время они не испытывают дефицита влаги. Среди комнатных растений также немало видов, использующих С4-фотосинтез.
Такими свойствами обладают все бромелиевые. Не следует располагать их рядом с С3-растениями. Пока последние будут медленно усваивать углекислый газ, С4-виды быстро поглотят всю углекислоту из воздуха, создавая для обычных разновидностей неблагоприятные условия.
Этапы САМ-фотосинтеза
Существует модификация пути С4, которая называется САМ (Crassulacean Аcid Metabolism). Этот путь фотосинтеза типичен для всех суккулентов, которые приспособлены выживать в жарком климате с дефицитом воды.
Днем в жару эти растения закрывают устьица, находящиеся на листьях, чтобы не испарять воду. Поэтому в дневное время они не могут получить углекислый газ из окружающего воздуха.
Этапы САМ-фотосинтеза ничем не отличаются от С4 пути, но его этапы разделены во времени. Углекислый газ поступает в клетки растения только ночью, когда устьица на листьях открыты. Таким образом, в ночное время возможно прохождение этапов: акцептации и декарбоксилирования.
Завершающий этап (цикл Кальвина) у суккулентов может проходить днем, так как для него уже не требуется получение углекислого газа.
Значение темновой стадии фотосинтеза для растений
Темновая стадия фотосинтеза позволяет растению завершить синтез органического вещества из неорганических. Этот процесс имеет в их жизни решающее значение. Глюкоза, синтезируемая растениями, принимает участие во многих биологических процессах, проходящих в растительных клетках. Вот основные из них:
- Синтез белков, жиров и более сложных углеводов для постройки организма и обеспечения его жизнедеятельности;
- Дыхание, при котором глюкоза расщепляется на углекислый газ и воду с выделением энергии;
- Накопление питательных веществ в тканях растения для увеличения его жизнеспособности.
Белки жиры и сложные углеводы входят в состав клеток растения. Их необходимо синтезировать, чтобы растение могло расти и развиваться. Глюкоза является одним из важнейших материалов, используемых для такого синтеза.
Дыхание – процесс, который проходит по нескольким причинам. Это реакция окисления глюкозы с поглощением кислорода. При этом выделяется большое количество энергии, которая необходима для прохождения реакций синтеза в тканях растения.
Также растение вынуждено дышать, если вокруг него недостаточно углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Тогда часть конечного продукта темновой фазы фотосинтеза, которым является синтезированная глюкоза, расщепляется с выделением СО2. При накоплении питательных веществ глюкоза переходит в более стойкое вещество – крахмал, который и накапливается в органах растения.
Крахмал может использоваться по необходимости, расщепляясь сначала до глюкозы, а затем в конечные продукты окисления – воду и СО2. Запасы позволяют растению расходовать их в наступивших неблагоприятных условиях, сохраняя жизнеспособность.