Какие продукты образуются в результате брожения глюкозы
Брожение глюкозы — одна из основных реакций, с помощью которой возможно приготовление спиртных напитков. Она может осуществляться разными путями, в каждом из которых образуются индивидуальные продукты. Этот процесс играет ключевую роль во многих отраслях нашей жизни, начиная с кулинарии и приготовления винно-водочных изделий и заканчивая реакциями, протекающими в нашем организме.
История
Процессом брожения глюкозы и других сахаров пользовались ещё древние люди. Они ели немного подбродившую пищу. Такая еда была безопаснее, так как содержала спирт, в среде которого гибли многие вредные бактерии. В Древнем Египте и Вавилоне люди уже умели сбраживать многие сахаросодержащие напитки и молоко. Когда людям в конце 18 века удалось лучше изучить этот процесс, его виды и возможности улучшения, очень сильно качественно выросли такие отрасли промышленности, как квасо-, пивоварение и винно-водочная.
Виды брожения
Как ни странно, но этот процесс бывает разным. И различают виды брожения глюкозы по конечным продуктам. Таким образом, существует молочнокислое, спиртовое, лимоннокислое, ацетоновое, маслянокислое и ещё несколько других. Поговорим немного о каждом виде по отдельности. Молочнокислое брожение глюкозы — основной процесс при приготовлении такой продукции, как простокваша, сметана, кефир, творог. Оно также используется для консервации овощей и выполняет ключевую функцию в нашем организме: в условиях недостатка кислорода глюкоза превращается в конечный продукт — молочную кислоту, которая обуславливает боли в мышцах в момент тренировки и немного после неё.
Спиртовое брожение отличается тем, что в качестве конечного продукта образуется этиловый спирт. Оно происходит при помощи микроорганизмов — дрожжей. И играет ключевую роль в кулинарии, так как помимо основного продукта при спиртовом брожении глюкозы выделяется углекислый газ (этим и объясняется пышность дрожжевого теста).
Лимоннокислое брожение происходит, как нетрудно догадаться, с образованием лимонной кислоты. Происходит оно под действием определённого вида грибов и является частью цикла Кребса, который обеспечивает дыхание всех клеток нашего организма.
Ацетоно-бутиловое брожение очень схоже с маслянокислым. В результате него образуются масляная кислота, бутиловый и этиловый спирты, ацетон и углекислый газ. При маслянокислом брожении образуется лишь соответствующая названию кислота и углекислый газ.
Сейчас мы рассмотрим все типы подробнее, а начнём с самого основного — спиртового брожения глюкозы. Будут подробно разобраны все реакции и нюансы их протекания.
Спиртовое брожение
Расскажем немного больше про брожение глюкозы, уравнение которого: С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2CO2. Что можно узнать из этой реакции? Мы имеем два продукта: этиловый спирт и углекислый газ. За счёт последнего мы и наблюдаем взбухание дрожжевого теста. А за счёт первого имеем возможность получить незабываемый вкус вина и винных напитков. Но на самом деле это лишь упрощённое уравнение. Полная реакция брожения глюкозы сложнее, поэтому давайте разберём это немного глубже.
Существует такой процесс, как гликолиз. Буквально его название переводится как «расщепление сахара». Он происходит в организме, и его побочным продуктом является пировиноградная кислота, а основным — аденозинотрифосфорная кислота (АТФ), которая образуется в ходе этой реакции из другого соединения. Можно сказать, что АТФ является переносчиком энергии в организме, и фактически гликолиз служит для обеспечения нашего тела энергией.
Мы не зря коснулись этого процесса. На самом деле брожение очень схоже с гликолизом, так как первая стадия у них абсолютно одинаковая. Можно даже сказать, что реакция спиртового брожения глюкозы является продолжением гликолиза. Образовавшийся в ходе последнего пируват (ион пировиноградной кислоты) превращается в ацетальдегид (CH3-C(O)H) с выделением в качестве побочного продукта углекислого газа. После этого полученный продукт восстанавливается коферментом NADH, содержащимся в бактериях. Восстановление приводит к образованию этилового спирта.
Таким образом, реакция брожения глюкозы до этилового спирта выглядит так:
1) C6H12O6 = 2 С3H4O3 + 4 H+
2) C3H4O3 = CH3-COH + CO2
3) СН3-COH + NADH + H+ = C2H5OH + NAD+
NADH служит катализатором реакции, а ион NAD+ играет ключевую роль на ранней стадии гликолиза, и, образуясь в конце спиртового брожения, возвращается в процесс.
Перейдём к следующей разновидности исследуемого типа реакций.
Молочнокислое брожение глюкозы
От спиртового этот вид отличается тем, что происходит не под влиянием дрожжей, а с помощью молочнокислых бактерий. Поэтому мы имеем совершенно разные продукты. Молочнокислое брожение также происходит в наших мышцах при высоких нагрузках и недостатке кислорода.
Различают два вида этого процесса. Первый — гомоферментативное брожение. Если вы хоть раз слышали приставку «гомо», то наверняка понимаете, что она означает. Гомоферментативное брожение — это процесс с участием одного фермента. На первой стадии происходит гликолиз и образуется пировиоградная кислота. Затем полученный пируват (в растворе эта кислота может существовать только в виде ионов) подвергается гидрированию при помощи NADH+H и лактатдегидрогеназы. В результате продуктом восстановления является молочная кислота, которая составляет около 90% от всех получившихся в ходе реакции продуктов. Это соединение, однако, тоже может образовываться в виде двух разных изомеров: D и L. Эти типы отличаются тем, что являются зеркальными отражениями друг друга и, вследствие этого, по-разному воздействуют на наш организм. То, какой изомер будет образовываться в большей степени, определяет строение лактатдегидрогеназы.
Перейдём ко второму типу молочнокислого брожения — гетероферментативному. В этом процессе участвуют несколько ферментов, и он идёт по более сложному пути. Из-за этого в ходе реакции образуется больше различных продуктов: кроме молочной кислоты, мы можем найти там уксусную кислоту и этиловый спирт.
Вот мы и рассмотрели молочнокислое брожение. Это процесс, благодаря которому мы можем наслаждаться вкусом творога, простокваши, ряженки и кефира. Подведём итоги и запишем в общем виде реакцию молочнокислого брожения глюкозы: C6H12O6 = 2 C3H6O3 . Конечно, это упрощённая схема процесса гомоферментативного брожения, так как даже схема гетероферментативного процесса будет очень сложной. Химики до сих пор изучают молочное брожение глюкозы и выясняют полные его механизмы, поэтому нам ещё есть куда стремиться.
Лимоннокислое брожение
Реакции этого вида брожения происходят, как и при спиртовом, под действием грибов определённого штамма. Полный механизм этой реакции ещё не до конца изучен, и мы можем полагаться только на некоторые упрощения. Однако есть предположения, что начальная стадия процесса представляет собой гликолиз. Потом пировиноградная кислота превращается по очереди в различные кислоты и доходит до лимонной. Вследствие такого механизма в реакционной среде накапливаются другие кислоты — продукты неполного окисления глюкозы.
Этот процесс происходит под влиянием кислорода, и в общем виде его можно записать следующим уравнением: 2С6Н12O6 +3О2 = 2С6Н8О7 + 4Н2О. До того как этот вид брожения открыли, люди добывали лимонную кислоту исключительно выжимкой плодов соответствующего дерева. Однако в лимоне этой кислоты не более 15%, поэтому этот способ оказался нецелесообразен, и после открытия этой реакции всю кислоту начали получать методом брожения.
Маслянокислое брожение
Перейдём к следующему типу. Этот вид брожения происходит под действием маслянокислых бактерий. Они широко распространены, а процесс, который они вызывают, играет ключевую роль в биологически важных циклах. С помощью этих бактерий и происходит разложение мёртвых организмов. Масляная кислота, образующаяся в ходе реакций, привлекает своим запахом падальщиков.
Этот вид брожения используется в промышленности. Как нетрудно догадаться, им получают масляную кислоту. Её сложные эфиры широко используются в парфюмерии и имеют приятный запах, в отличие от неё самой. Однако не всегда маслянокислое брожение приносит пользу. Оно может вызывать порчу овощей, консервов, молока и других продуктов. Но это может произойти, если только в продукт попали маслянокислые бактерии.
Разберём механизм маслянокислого брожения глюкозы. Реакция его выглядит так: C6H12O6 → CH3CH2CH2COOH + 2CO2↑ + 2H2. В результате также образуется энергия, которая обеспечивает жизнедеятельность маслянокислых бактерий.
Ацетоно-бутиловое брожение
Этот тип очень схож с маслянокислым. Бродить таким способом может не только глюкоза, но и глицерин, и пировиноградная кислота. Этот процесс можно разделить на две стадии: первая (иногда её называют кислотной) представляет собой фактически маслянокислое брожение. Однако помимо масляной, выделяется ещё и уксусная кислота. В результате брожения глюкозы таким способом мы получаем продукты, которые идут во вторую стадию (ацетонобутиловую). Так как весь этот процесс происходит также под действием бактерий, то при подкислении среды (повышении концентрации кислот) происходит выделение специальных ферментов бактериями. Они индуцируют реакцию превращения продуктов брожения глюкозы в н-бутанол (бутиловый спирт) и ацетон. Помимо этого, может образовываться некоторое количество этанола.
Другие виды брожения
Помимо перечисленных пяти видов этого процесса, существуют ещё несколько. Например, это уксуснокислое брожение. Оно тоже происходит под действием многих бактерий. Этот вид брожения может использоваться в полезных целях при мариновании. Он предохраняет пищу от болезнетворных и опасных бактерий. Ещё различают щелочное или метановое брожение. В отличие от предыдущих типов, этот вид брожения может осуществляться для большинства органических соединений. В результате большого количества сложных реакций, органические вещества расщепляются на метан, водород и углекислый газ.
Биологическая роль
Брожение — самый древний способ добывания энергии живыми организмами. Одни существа производят органические вещества, попутно получая энергию, а другие разрушают эти вещества, тоже получая при этом энергию. На этом построена вся наша жизнь. И в каждом из нас брожение в том или ином виде протекает. Как мы уже говорили выше, молочнокислое брожение происходит в мышцах при интенсивной тренировке.
Что ещё почитать?
Если вас заинтересовала биохимия этого очень интересного процесса, стоит начать со школьных учебников по химии и биологии. Во многих вузовских учебниках изложен настолько подробный материал, что после их прочтения вы сможете стать просто экспертом в этой области.
Заключение
Вот мы и подошли к концу. Разобрали все виды брожения глюкозы и общие принципы протекания этих процессов, которые играют очень важную роль как в функционировании живых организмов, так и в нашей промышленности. Вполне возможно, что в будущем мы откроем ещё несколько видов этого древнего процесса и научимся использовать их на пользу себе, как сделали с уже известными нам.
Прочтите внимательно, это ВАЖНО!
Многие диaбетики зaдaются вопросом о том, кaкие продукты снижают уровень сaхaрa в крови и в кaком виде их лучше кушaть? Тaкими свойствaми облaдaют в основном овощи зеленого цветa, некоторые фрукты, морепродукты и нежирнaя рыбa. Регулярно употребляя их в пищу, можно снизить сaхaр и улучшить свое сaмочувствие.
Овощи
Прaктически все овощи имеют низкий или средний гликемический индекс. Поэтому именно их врaчи рекомендуют в кaчестве основы при состaвлении лечебного меню диaбетикa. Сaмыми эффективными продуктaми, понижaющими сaхaр в крови, трaдиционно считaются зеленые овощи. В них содержится минимaльное количество углеводов, но при этом есть много клетчaтки и полезных витaминов, пигментов и минерaлов.
Брокколи, огурцы, кaбaчок, спaржa должны присутствовaть нa столе больного кaк можно чaще. Кроме овощей зеленого цветa, хорошо понижaют сaхaр в крови перец, бaклaжaны, тыквa и томaты. Употреблять эти продукты лучше в сыром или зaпеченном виде, тaкже их можно готовить нa пaру. Особенно полезны для больных сезонные овощи, которые были вырaщены в местном климaте без применения нитрaтов и химических удобрений. Тaкие продукты лучше усвaивaются оргaнизмом, a вероятность того, что они могут вызвaть кaкую-то aллергическую реaкцию или ухудшить функционировaние поджелудочной железы, минимaльнa.
Овощи – это отличный гaрнир к нежирному мясу или рыбе. При их приготовлении нужно использовaть кaк можно меньше соли, поскольку онa зaдерживaет воду в оргaнизме и провоцирует отеки.
Овощи помогaют не только снизить сaхaр в крови, но и способствуют очищению кишечникa и похудению
Фрукты
Некоторые из вкусных фруктов могут не только рaзнообрaзить привычный рaцион диaбетикa, но и понизить гликемию. Одними из сaмых полезных в этом плaне фруктов являются цитрусовые, ведь они имеют низкий гликемический индекс и содержaт много рaстительной клетчaтки. В плодaх цитрусовых тaкже содержится большое количество витaминов и минерaльных веществ.
Aпельсины зaмедляют всaсывaние сaхaрa в кровь, a лимоны немного уменьшaют вред от продуктов с высоким содержaнием сaхaрa и жирa. Поэтому в мясные и рыбные блюдa, a тaкже в сaлaты полезно добaвлять лимонный сок вместо соли (к тому же, откaз от соли – один из действенных способов профилaктики рaзвития гипертонической болезни и отеков).
Умеренное употребление грейпфрутов позволяет повысить чувствительность ткaней к инсулину, тaк кaк в мякоти этих плодов есть соединения, уменьшaющие инсулинорезистентность.
Однaко злоупотреблять грейпфрутaми нельзя, тaк кaк в большом количестве этот фрукт может спровоцировaть рaзвитие зaболевaний сердечно-сосудистой системы.
Aвокaдо, который, несмотря нa свой вкус, тaкже относится к фруктaм, содержит много клетчaтки и пектинa. Введение в рaцион этого продуктa помогaет снизить сaхaр, но из-зa высокой питaтельной ценности употреблять его нужно умеренно. Еще одни полезные продукты для понижения сaхaрa в крови – это яблоки и груши. У них низкий гликемический индекс, в их состaве много витaминов и грубых пищевых волокон, препятствующих быстрому всaсывaнию простых сaхaров в кровь. Несмотря нa то что в этих фруктaх в основном содержaтся глюкозa и фруктозa, умеренное их употребление не провоцирует скaчков и подъемов сaхaрa в крови. Кушaть яблоки и груши можно в сыром или печеном виде, тaкже из них можно приготовить компот. Глaвное, вaрить нaпиток без сaхaрa.
При вaрке компотa лучше обходиться без сaхaрозaменителей, ведь они могут рaзрушaть структуру витaминов и других полезных биологически aктивных веществ, которые есть в сушке
Рыбa и морепродукты
Рыбa и морепродукты при регулярном употреблении эффективно снижaют уровень глюкозы в крови и поддерживaют общее здоровье оргaнизмa. Креветки, мидии, кaльмaры осьминоги – это питaтельные и вкусные продукты, которые имеют очень низкий гликемический индекс (в среднем он рaвен 5 единицaм). Они нaсыщaют оргaнизм больного необходимыми витaминaми и микроэлементaми, в них много фосфорa, железa, мaгния и селенa. Морепродукты помогaют нормaлизовaть деятельность нервной системы, они снижaют холестерин и зaщищaют слизистую оболочку желудкa от воспaлительных зaболевaний.
При употреблении этих продуктов в пищу вaжно помнить о нaиболее щaдящих способaх их приготовления. При диaбете кушaть морепродукты можно только в отвaрном виде, приготовленными нa пaру или зaпеченными. Во время кулинaрной обрaботки к ним нужно добaвлять кaк можно меньше соли, a для улучшения вкусa лучше использовaть aромaтные трaвы (петрушку, укроп бaзилик) и чеснок. Мaриновaнные или жaреные морепродукты с обильным количеством рaстительного мaслa при диaбете употреблять не рекомендуется, потому что они ухудшaют функционировaние поджелудочной железы, отрицaтельно влияют нa печень и, нaоборот, способствует повышению холестеринa в крови.
Консервировaнные морепродукты можно кушaть только в том случaе, если они приготовлены в собственном соку без добaвления вредных консервaнтов и жирa. Дело в том, что во многие консервы добaвляют рaзные химические веществa для продления срокa годности. Поэтому лучше использовaть зaмороженные или свежие морепродукты и готовить сaмостоятельно домa.
Рыбa – один из сaмых полезных продуктов для диaбетиков. Онa относится к продуктaм, снижaющим уровень сaхaрa в крови и при этом обеспечивaет оргaнизм всеми необходимыми веществaми.
Сaмые полезные для диaбетиков – это нежирные сортa морской и речной рыбы
Блaгодaря богaтому химическому состaву, тaкaя пищa способствует улучшению чувствительности ткaней к инсулину, нормaлизaции деятельности нервной системы и пищевaрения. В мякоти нежирных сортов рыбы содержится большое количество фосфорa, никотиновой и фолиевой кислот, которые необходимы для нормaльного функционировaния оргaнизмa. В ней очень мaло сaхaрa (его тaм прaктически нет), поэтому употребление тaкой рыбы в пищу не провоцирует резких перепaдов уровня глюкозы в крови.
Из жирных сортов рыбы диaбетикaм желaтельно кушaть только крaсную рыбу (форель или лосось). В ней очень много полиненaсыщенных жирных кислот, которые необходимы для нормaльного функционировaния сердцa и очищения кровеносных сосудов от холестеринa. Кушaть крaсную рыбу нужно 1 – 2 рaзa в неделю, при этом онa не должнa быть соленой или копченой. Рыбa – отличный диетический продукт, который подходит дaже тем диaбетикaм, которые стрaдaют от лишнего весa.
Рекомендую всем прочитать полезную статью про натуральное средство нового поколения, которое в отличие от применения синтетических веществ, которые работают после употребления всего несколько часов, равномерно обеспечивает организму все недостающие вещества и нейтрализует вред от большого количества глюкозы.
Помимо главной задачи, средство избавляет больного от плохого воздействия болезни на организм:
· Настраивает работу гормонов,
· Увеличивает защиту сосудов и капилляров,
· Приводит артериальное давление в норму,
· Настраивает сердечный ритм,
· Поднимает иммунитет,
· Выводит лишнюю воду и шлаки,
· Облегчает дыхание,
· Улучшает память.
Если интересно, вот ссылка на статью.
Броже́ние — биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях. В ходе брожения происходит образование АТФ за счёт субстратного фосфорилирования[1]. При брожении субстрат окисляется не полностью, поэтому брожение энергетически малоэффективно в сравнении с дыханием, в ходе которого АТФ образуется не за счёт субстратного фосфорилирования, а за счёт окислительного фосфорилирования[2].
Брожение осуществляют многие микроорганизмы, так называемые бродильщики, как прокариотические, так и эукариотические, например, дрожжи рода Saccharomyces[en] проводят спиртовое брожение[3].
Брожение с древних времён используется человеком для получения разнообразных продуктов. Его используют в пивоварении, хлебопечении, виноделии, получении кисломолочных продуктов. В XX веке брожение стали использовать для промышленного получения этанола, бутанола, ацетона, молочной кислоты и ацетальдегида[4].
История изучения[править | править код]
Долгое время химики, в числе которых Антуан Лавуазье, рассматривали брожение как химическую реакцию, к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, это живые организмы, способные размножаться посредством почкования[5]. Шванн вскипятил виноградный сок, убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении[6]. Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. В 1857 году он показал, что молочнокислое брожение осуществляется живыми организмами[7]. В 1860 году он продемонстрировал, что сквашивание[en] молока, которое прежде считалось независимым от живых организмов химическим процессом, вызывается бактериями. Эта работа показала роль микроорганизмов в порче пищевых продуктов и дала толчок к разработке пастеризации[8]. Чтобы поспособствовать развитию пивоварения во Франции, в 1877 году Луи Пастер написал знаменитую работу «Études sur la Bière» («Изучение брожения»), в которой дал знаменитое (хотя и неверное) определение брожению как «жизни без кислорода». Он сумел установить связь между различными видами брожения и осуществляющими их микроорганизмами[9].
Хотя Пастер убедительно доказал, что брожение происходит только в присутствии микроорганизмов, оставалось неизвестным, что́ именно в них отвечает за этот процесс. Многие учёные, включая Пастера, безуспешно пытались выделить из дрожжей компоненты, катализирующие реакции брожения. Наконец, в 1887 году немецкий химик Эдуард Бухнер вырастил дрожжи, получил из них экстракт и обнаружил, что эта «мёртвая» жидкость способна сбраживать сахара, подобно живым дрожжам, с образованием этанола и углекислого газа. Результаты Бухнера положили начало науке биохимии. Благодаря его открытиям стало понятно, что брожение осуществляют особые белки — ферменты, содержащиеся в микроорганизмах[10]. За свои результаты Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии[11]. До Бухнера активным изучением спиртового брожения занималась русская женщина-врач Мария Манасеина, которая опубликовала работу «К учению об алкогольном брожении» в 1871 году[12].
Последние достижения микробиологии и биотехнологии позволяют оптимизировать брожение для промышленных нужд. Так, уже в 1930-х годах было показано, что с помощью химических и физических воздействий можно вызвать у микроорганизмов мутации, которые позволяют им расти быстрее и на более концентрированной среде, быть толерантными к небольшому количеству кислорода и давать больше продуктов брожения. Такие штаммы активно используются в пищевой промышленности[13][14].
Общая характеристика[править | править код]
В качестве субстрата в процессах брожения могут выступать различные органические соединения, в которых углерод окислен не полностью: углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, гетероциклические соединения. Продуктами брожения также выступают органические вещества: органические кислоты (молочная, уксусная, масляная и другие), спирты, ацетон, также могут выделяться газы: углекислый газ, водород, аммиак, сероводород, метилмеркаптан, а также образовываться различные жирные кислоты. Типы брожения принято именовать по основному выделяемому продукту[15].
В процессе брожения выделяют два этапа:
- окислительный, при котором специальные ферменты отрывают электроны от субстрата и передают их на временный переносчик (например, NAD+). Высвобождающаяся в ходе этого процесса энергия запасается в виде АТФ.
- восстановительный, при котором образовавшееся промежуточное соединение восстанавливается за счёт переноса на него электронов и протонов с временного переносчика. Восстановленные органические соединения выделяются микроорганизмами во внешнюю среду[2].
Как правило, в ходе брожения молекула субстрата расщепляется, а одни и те же соединения служат и донорами, и акцепторами электронов. Известно и сопряжённое сбраживание, при котором донорами и акцепторами электронов являются разные вещества. Так, при сбраживании некоторых аминокислот одна аминокислота окисляется, а другая — восстанавливается[2].
При брожении не происходит полного окисления субстрата, поэтому брожение — энергетически малопродуктивный процесс. При различных видах брожение сбраживание одной молекулы глюкозы даёт от 0,3 до 3,5 молекул АТФ, при этом аэробное дыхание с полным окислением субстрата имеет выход 38 молекул АТФ. В связи с низким энергетическим выходом микроорганизмы-бродильщики вынуждены перерабатывать огромное количество субстрата[2].
Путь брожения может быть прямым или разветвлённым, при котором окислительный этап удлиняется, что сопровождается увеличением энергетического выхода. Молекулы промежуточного продукта в восстановительном этапе могут также подвергаться дополнительным преобразованиям для повышения их акцепторной способности[16].
Основные типы[править | править код]
Спиртовое брожение[править | править код]
Общая схема спиртового брожения
Спиртовое брожение в 90 % случаев осуществляют дрожжи родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces[en]. Они сбраживают моно- и дисахариды с образованием этанола и углекислого газа. Окислительный этап спиртового брожения идёт по пути гликолиза с образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата, двух молекул АТФ и двух молекул NADH + H+. На восстановительном этапе функционирует фермент пируватдекарбоксилаза[en], коферментом которого служит тиаминпирофосфат. В отсутствие кислорода пируватдекарбоксилаза превращает пируват в ацетальдегид с высвобождением молекулы углекислого газа. Далее фермент алкогольдегидрогеназа, используя два NADH + H+, образовавшихся в окислительном этапе, восстанавливает ацетальдегид до этанола. Общее уравнение реакции спиртового брожения: глюкоза + АДФ + Pi → 2 этанол + 2 CO2 + АТФ[17].
Спиртовое брожение обнаружено лишь у единичных прокариот из-за редкой встречаемости у них фермента пируватдекарбоксилазы. Строго анаэробная грамположительная бактерия Sarcina ventriculi способна к спиртовому брожению, подобно дрожжам. Бактерия Zymonomonas mobilis, хотя и имеет пируватдекарбоксилазу, спиртовое брожение не проводит, а сбраживает сахара по пути Энтнера — Дудорова. Ещё одна бактерия, имеющая пируватдекарбоксилазу — Erwinia amylovora — способна к спиртовому брожению, наряду с другими типами брожения[18].
Спиртовое брожение имеет большое промышленное значение. Его используют в хлебопечении, производстве этанола, глицерина, алкогольных напитков[18].
Молочнокислое брожение[править | править код]
Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения
Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков Lactobacillales, Bacillales[en], а также семейства Bifidobacteriaceae[en]. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. Молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное. При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ[19].
При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта[20]. Важным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза. Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы, могут переходить на гетероферментативное брожение[21].
Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира), в квашении овощей и силосовании[22].
Пропионовокислое брожение[править | править код]
Схема пропионовокислого брожения
Пропионовокислое брожение осуществляют преимущественно бактерии подпорядка Propionibacterineae[en] класса Actinobacteria, обитающие в рубце и кишечнике жвачных животных. Субстратом для пропионовокислых бактерий служат моно- и дисахариды, а также некоторые органические кислоты, однако, в отличие от молочнокислых бактерий, они не способны разлагать лактозу и никогда не встречаются в молоке. Пропионовокислые бактерии способны фиксировать CO2 в гетеротрофных условиях с помощью пируваткарбоксилазы[en] и фосфоенолпируваткарбоксилазы. Суммарное уравнение реакции пропионовокислого брожения: 1,5 глюкоза → 2 пропионат + ацетат + CO2[23][24].
Пропионовокислое брожение происходит при приготовлении некоторых твёрдых сыров на стадии их дозревания. Кроме того, пропионовокислые бактерии являются источником витамина B12 для медицины[23].
Муравьинокислое (смешанное) брожение[править | править код]
Муравьинокислое (также известно как смешанное) брожение осуществляют бактерии порядка Enterobacteriales, большинство из которых относится к кишечной микрофлоре человека (в том числе кишечная палочка Escherichia coli). Все они являются факультативными анаэробами и, помимо брожения, способны к дыханию. В общем случае муравьинокислого брожения глюкоза через гликолиз превращается в пируват, который далее восстанавливается до муравьиной кислоты (которая, в свою очередь, может превратиться в водород и углекислый газ), этанола и других органических кислот. Несмотря на то, что разные представители образуют разнообразные продукты (за что брожение и называют смешанным), все муравьинокислые бактерии имеют фермент пируват-формиат-лиазу[en], который превращает пируват в ацетил-КоА и муравьиную кислоту[25][26].
Маслянокислое брожение[править | править код]
Общая схема маслянокислого брожения
К маслянокислому брожению способны некоторые представители родов Clostridium, Butyrivibrio[en], Fusobacterium[en], Eubacterium[en]. Клостридии в качестве субстрата для маслянокислого брожения могут использовать не только моно- и дисахариды, но также крахмал, целлюлозу, пектин и другие биополимеры. При маслянокислом брожении глюкоза окисляется до пирувата по гликолитическому пути, который далее превращается в ацетил-КоА. Дальнейшие химические преобразования ацетил-КоА дают масляную кислоту (бутират) и ацетат. Общий выход маслянокислого брожения составляет 3,5 молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Микроорганизмы маслянокислого брожения обитают в разных типах почв, разлагают многие биополимеры, вызывают порчу продуктов (прогоркание масла, сметаны, квашеных овощей, силоса)[27].
Гомоацетатное брожение[править | править код]
Гомоацетатное брожение, хотя и называется брожением, включает часть реакций анаэробного дыхания, его единственным продуктом является ацетат. Бактерии, способные к гомоацетатному брожению, — строгие анаэробы, которые могут перерабатывать широкий спектр субстратов (в том числе одноуглеродных), кроме того, они связаны синтрофными связями с ацетокластическими метаногенами. Гомоацетогены занимают промежуточное положение между бродильщиками и анаэробно дышащими бактериями, так как две молекулы ацетата они образуют в ходе реакций брожения, а третья получается за счёт анаэробного карбонатного дыхания. Гомоацетогенные бактерии встречаются в разных филогенетических группах. Среди них представители родов Clostridium, Sporomusa[en], Acetobacterium[en], Acetohalobium[en] и другие[28].
Использование человеком[править | править код]
Брожение пива в пивоварне
Пищевые продукты и напитки, полученные с использованием брожения, входят в состав практически всех кухонь мира. Брожение, наряду с копчением, высушиванием и засолкой долгое время было одним из способом предотвращения порчи пищевых продуктов. Человек стал использовать брожение, в частности, в пивоварении, со времён неолита около 7 тысяч лет до н. э. в Китае[29]. Вино впервые стали получать в Месопотамии около 6 тысяч лет до н. э. Некоторые продукты брожения приобрели сакральное значение в христианстве. В современном мире брожение (ферментация) играет огромную роль в пищевой промышленности. Подсчитано, что ежедневно по всему миру каждый человек употребляет в пищу от 50 до 400 г продуктов, полученных в результате брожения, которые составляют от 5 до 40 % дневного рациона. С помощью спиртового брожения и разнообразных субстратов для него получают разнообразные алкогольные напитки: пиво, вино, игристые вина, крепкие напитки[30]. Микроорганизмы-бродильщики используются в пищевой промышленности в хлебопечении, производстве кисломолочных продуктов, квашении овощей, получении сыров, соевого соуса и других продуктов азиатской кухни[31]. Всего же в мире существует около 5 тысяч различных продуктов питания, получаемых с использованием брожения[32]. Брожение имеет значение и для сельского хозяйства: с помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование — заготовку кормовой свёклы[33].
См. также[править | править код]
- Ферментация
Примечания[править | править код]
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 21.
- ↑ 1 2 3 4 Куранова, Купатадзе, 2017, с. 22.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23.
- ↑ Пиневич, 2007, с. 85.
- ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. A Brief History of Fermentation, East and West. Soyinfo Center. Soyfoods Center, Lafayette, California. Дата обращения 30 апреля 2018.
- ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Asking about life (неопр.). — 3rd. — Pacific Grove, Calif.: Brooks/Cole (англ.)русск., 2005. — С. 108—109. — ISBN 9780534406530.
- ↑ Accomplishments of Louis Pasteur.
- ↑ HowStuffWorks «Louis Pasteur». Science.howstuffworks.com.
- ↑ Louis Pasteur. Studies on fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. — Macmillan Publishers, 1879.
- ↑ Cornish-Bowden, Athel. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. — Universitat de Valencia, 1997. — ISBN 978-84-370-3328-0.
- ↑ Lagerkvist, Ulf. The enigma of ferment: from the philosopher’s stone to the first biochemical Nobel prize. — World Scientific Publishers, 2005. — P. 7. — ISBN 978-981-256-421-4.
- ↑ Манасеина, Марья Михайловна // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Steinkraus, Keith. Handbook of Indigenous Fermented Foods (неопр.). — Second. — CRC Press, 2018. — ISBN 9781351442510.
- ↑ Wang H. L., Swain E. W., Hesseltine C. W. Phytase of Molds Used in Oriental Food Fermentation (англ.) // Journal of Food Science. — 1980. — September (vol. 45, no. 5). — P. 1262—1266. — ISSN 0022-1147. — doi:10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x. [исправить]
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 21—22.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 22—23.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23—24.
- ↑ 1 2 Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25—26.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 132.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26—27.
- ↑ 1 2 Нетрусов, Котова, 2012, с. 136.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 29—30.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 35.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 136—137.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 32—35.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 142—145.
- ↑ McGovern P. E., Zhang J., Tang J., Zhang Z., Hall G. R., Moreau R. A., Nuñez A., Butrym E. D., Richards M. P., Wang C. S., Cheng G., Zhao Z., Wang C. Fermented beverages of pre- and proto-historic China. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2004. — 21 December (vol. 101, no. 51). — P. 17593—17598. — doi:10.1073/pnas.0407921102. — PMID 15590771. [исправить]