Какие пигменты содержаться в клеточном соке

Вакуоли есть почти во всех взрослых живых растительных клетках.

Они представляют собой полости внутри протопласта, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Так как вакуоли образуются в результате обмена веществ протопласта, то их форма, размеры и состояние определяются состоянием самого протопласта. В очень молодых, эмбриональных клетках протопласт обычно занимает весь объем клетки и вакуолей нет. В более взрослых клетках наблюдаются многочисленные очень мелкие (2—10 мк) вакуоли, равномерно распределенные в цитоплазме. Ядро обычно лежит в центре клетки. При рассматривании в световой микроскоп эти мелкие вакуоли имеют вид отдельных изолированных зерен или тонких изогнутых нитей, по форме напоминающих митохондрии. Благодаря своей многочисленности они придают цитоплазме пенистый вид. Содержимое их отличается довольно высокой плотностью и вязкостью и представляет собой гидрогель, образованный, по-видимому, гидрофильными белками. При постепенном переходе клетки во взрослое состояние, что выражается прежде всего в ее росте, объем клетки сильно увеличивается, тогда как объем цитоплазмы увеличивается незначительно. Этот процесс, называемый процессом растяжения клетки, связан с накоплением большого количества воды, поглощаемой клеткой извне, и ростом оболочки. Цитоплазма, поглощая воду, выделяет ее затем в вакуоли вместе с продуктами своей жизнедеятельности — продуктами обмена, в виде клеточного сока. При этом мелкие вакуоли растут, содержимое их разжижается, они сливаются друг с другом и число их уменьшается. Отдельные вакуоли часто принимают неправильную форму, изменяемую движением цитоплазмы. Наконец, во взрослой клетке, достигшей своего окончательного размера, все вакуоли сливаются в одну центральную вакуолю, а протопласт оттесняется к оболочке, облекая вакуолю в виде тонкого постенного слоя. Как показали электронно микроскопические исследования, толщина этого постенного слоя цитоплазмы может быть значительно меньше толщины первичной оболочки и митохондрий. Это наблюдается, например, в клетках основной паренхимы стебля, толщина слоя цитоплазмы которых находится на пределе разрешающей способности светового микроскопа (около 0, 2 мк). В этих клетках плазмалемма и тонопласт до такой степени сближаются друг с другом, что клеточные органоиды (митохондрии и пластиды), зажатые между ними, изменяют свою форму.

В постенном слое цитоплазмы располагаются ядро и другие органоиды клетки. Иногда ядро занимает центр клетки, окружающая его цитоплазма соединяется с постенной цитоплазмой тяжами, проходящими через полость вакуоли. Кроме цитоплазмы, вакуолеподобные образования могут возникать при особых условиях и в других органоидах, например, в пластидах и в ядре.

Присутствие одной крупной вакуоли, заполненной клеточным соком, является характерной особенностью дифференцированной (взрослой) растительной клетки, которая остается живой к моменту зрелости. Объем такой вакуоли обычно значительно больше объема всех других клеточных компонентов, вместе взятых, и часто почти равен объему всей клетки. Так, вакуоли клеток сочных органов растений нередко занимают свыше 90% объема клетки.

Содержимое вакуолей — клеточный сок — представляет собой очень маловязкую жидкость и является весьма слабым водным раствором различных веществ, синтезированных и выделенных протопластом. Таким образом, основной компонент клеточного сока — вода. В ней аккумулируются многочисленные соединения, минеральные и органические, которые находятся в состоянии истинного или коллоидного раствора и реже — в виде твердых включений.

Вязкость клеточного сока связана с присутствием коллоидов, которые иногда при обезвоживании клетки могут придавать ему состояние настоящего геля. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная.

Для некоторых растительных групп (семейства кактусовых, толстянковых, орхидных) характерно накопление в клеточном соке слизистых веществ, также являющихся углеводами. Очень часто в состав клеточного сока входят глюкозиды (миндаль, наперстянка) и алкалоиды (мак, кофе, чай). Первые представляют собой соединения глюкозы со спиртами, альдегидами и другими веществами, не содержащими азот, а вторые — азотистые вещества сложного состава. Роль их в обмене веществ не выяснена. Они имеют горький вкус и в определенных количествах ядовиты для животных, предохраняя, таким образом, растение от поедания. В то же время многие из них представляют собой ценные лекарства, например атропин, — у белладонны, морфин и кодеин — у мака, хинин — у хинного дерева.

В клеточном соке очень часто встречаются дубильные вещества — танниды. Это сложные органические безазотистые соединения вяжущего вкуса, сильно преломляющие свет. Клеточный сок, содержащий танниды, отличается высокой вязкостью. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры (дуб, ива, ель), листья чая, семена кофе. При отмирании клетки танниды окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Значение дубильных веществ в жизни самого растения выяснено недостаточно. Они обладают антисептическими свойствами и поэтому служат защитными веществами против нападения различных микроорганизмов. Техническое значение таннидов состоит в том, что с их помощью дубят кожу, после чего она становится мягкой, не ослизняющейся и не пропускает воду.

Все эти вещества, растворенные в клеточном соке, как правило, бесцветны и их выявляют лишь специальными реактивами. Поэтому клеточный сок может быть и бесцветным, и окрашенным в различные цвета, благодаря присутствию растворимых в воде пигментов. Наиболее распространенные пигменты клеточного сока — антоцианины и флавоны — относятся к группе глюкозидов. Чаще всего они сосредоточены в клеточном соке наружных слоев клеток высших растений. Антоцианины обусловливают красный цвет корнеплодов и листьев столовой свеклы, красный, пурпуровый или синий цвет лепестков многих цветков и других частей растений. Особенно часто они встречаются в клетках проростков и молодых растений, которые приобретают поэтому красноватые тона. Различие в оттенках цвета — от фиолетового до красного — связано с различной реакцией клеточного сока: если реакция кислая, то господствуют красные тона, при нейтральной реакции — фиолетовые, а при слабощелочной— синие. Присутствием антоцианов объясняется и цвет плодов вишни, сливы, винограда. Желтый цвет цветков, например, лепестков льнянки, желтой георгины связан с присутствием в клеточном соке пигментов группы флавонов.

Значение пигментов клеточного сока в обмене веществ выяснено недостаточно. Находясь в клетках лепестков и вызывая их яркую окраску, пигменты выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей. Так как они сильно поглощают ультрафиолетовые лучи, то возможно, что молодые части растений благодаря этому защищены от вредного действия этих лучей.

Механизм заложения вакуолей еще полностью не выяснен. Электронно микроскопические исследования показали, что во взрослой клетке вакуоли отграничены от цитоплазмы одной мембраной— тонопластом. Иногда, если в клетке несколько крупных вакуолей, то у них наблюдаются длинные трубки, вытягивающиеся в сторону цитоплазмы, причем трубки часто напоминают контуры гладкой эндоплазматической сети.

Участок эмбриональной клетки

В молодых клетках, как видно на некоторых электронограммах, обнаруживаются многочисленные местные расширения межмембранного пространства эндоплазматической сети. Эти клетки при рассматривании в световой микроскоп имеют мельчайшие вакуоли, напоминающие по форме те, которые получились на электронограммах. Это дало основание некоторым ученым выдвинуть гипотезу, согласно которой вакуоли закладываются в результате местных расширений межмембранного промежутка эндоплазматической сети. В пользу этой точки зрения свидетельствует и наличие одной мембраны вокруг вакуолей.

Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ — углеводов, глюкозидов, органических кислот и их солей, алкалоидов, минеральных солей. В так называемом млечном соке, кроме того, встречаются (в коллоидном состоянии) белки, смолы, каучук, гуттаперча.

Углеводы. Из высокополимерных углеводов наиболее распространен инулин, полисахарид формулы (C6H10O5) n, гидролизующийся с образованием сахара ?-фруктозы. Инулин может быть осажден из клеточного сока действием спирта; после длительного, в течение нескольких недель или месяцев, выдерживания в спирту объектов, богатых инулином (например, кусков клубневидных корней георгина), в клетках образуются сферокристаллы инулина (рис. 43). Инулин содержится в клеточном соке сложноцветных — обычно в подземных органах, реже также в стеблях и листьях (цикорий).

Инулин имеется и у многих представителей семейства сложноцветных, семейства колокольчиковых, и у отдельных представителей других семейств. Инулин образуется и некоторыми водорослями.

Рис. 43. Сферокристаллы инулина (в клетках корневого клубня георгина).

Инулин осажден действием спирта.

Очень распространены в растительном царстве моносахариды и дисахариды, более редки три- и тетрасахариды.

Из дисахаридов C12H22O11 наиболее обычна сахароза — тростниковый сахар — вещество, которым особенно богат клеточный сок корня и гипокотиля сахарной свеклы и стеблей сахарного тростника; в значительных количествах сахароза в смеси с другими сахарами имеется в стеблях сахарного сорго, в зрелых плодах арбузов и дынь. Под действием кислот или фермента инвертазы сахароза подвергается так называемой инверсии: присоединяя на каждую молекулу одну молекулу воды, она распадается на моносахариды C6H12O6 — глюкозу и фруктозу.

Огромные количества сахарозы добываются из корней сахарной свеклы и из стеблей сахарного тростника.

Глюкоза, или виноградный сахар, и фруктоза, или плодовый сахар, встречаются обычно в смеси одна с другой или с сахарозой; они накопляются в клеточном соке мякоти зрелых, сочных плодов (винограда, яблока, груши, персика, арбуза и т. д.), стеблей (сорго, кукурузы), листьев (например, луковичных чешуи лука).

В небольших количествах глюкоза и фруктоза имеются во всех живых клетках; они служат основным материалом для дыхания протопласта.

Моносахариды отличаются от других Сахаров с помощью жидкости Феллинга — щелочного раствора виннокислой меди; они восстанавливают из этого раствора при подогревании закись меди, осаждающуюся в виде красного порошка.

Нередки в клеточном соке вещества типа глюкозидов, т. е. эфироподобных производных моносахаридов, обычно гексоз (C6H12O6).

Из глюкозидов растений наиболее обычны пигменты клеточного сока, многие из дубильных веществ и некоторые глюко-алкалоиды.

В клеточном соке встречаются и растворимые в воде пектиновые вещества; ими богаты многие сочные плоды цитрусовых (апельсина, лимона), розоцветных (айвы, яблони, слив). Некоторые пектины легко желатинируются при кипячении с сахаром в воде в присутствии органических кислот.

Пигменты. Из пигментов в клеточном соке наиболее распространены антоцианы. Под именем антоцианов объединяют группу веществ красного, синего или фиолетового цвета (различных оттенков), растворимых в воде и в разбавленном водой спирте, нерастворимых в эфире и меняющих, аналогично лакмусовой бумаге, окраску в зависимости от реакции среды. Антоцианы — безазотистые вещества фенольного характера, распадающиеся при гидролизе на глюкозу и антоцианидин. Антоцианидины близки к производным флавона и отличаются от них тем, что в их молекуле группа СО заменена группой CH.

Различия в окраске частей растений могут зависеть от природы антоциана и от реакции клеточного сока. Антоциан при очень высокой концентрации создает почти черную окраску (как, например, у лепестков некоторых гибридных форм анютиных глазок, Viola hybrida)1. Окраска, представляющаяся нашим глазам, часто бывает результатом нескольких окрасок; например, в прожилках лепестков нута перемежаются клетки с синим и клетки с красным антоцианом; невооруженному глазу эти прожилки представляются фиолетовыми.

Антоцианы широко распространены среди покрытосеменных; их нет у сравнительно немногих растений (в том числе у всех тыквенных). Антоцианы содержатся преимущественно в частях цветка (например, в лепестках горечавок, незабудок, маков, Горохов, в чашелистиках, лепестках, тычинках и пестиках фуксий), в листьях (краснолистного бука, красной капусты, амарантов, всходов некоторых Горохов и др.), в сочных плодах (вишни, брусники, винограда и др.), сравнительно редко — в корнях (красной свеклы). Антоцианы иногда выкристаллизовываются в стеблях и листьях (рис. 44). Образование и накопление антоцианов стимулируется у многих растений действием света при низких температурах. Содержание антоциана повышается в листьях весной и осенью (перед опадением листьев). Антоцианами богаты многие высокогорные растения и растения далекого Севера. В. Н. Любименко наблюдал на Кольском полуострове наличие антоцианов у видов, в средних широтах не образующих их.

Родственны антоцианам желтые пигменты клеточного сока — антохлоры.

Встречаются они преимущественно в лепестках цветков, притом только в клетках кожицы (например, у первоцвета Primula elatior, у льнянок Linaria); реже антохлоры встречаются в плодах (у лимонов и других цитрусовых), еще реже — в листьях и стеблях (у резеды, у георгин в осеннюю пору). Антофеин — темно-бурый пигмент — сравнительно редок; он обусловливает темно-коричневую окраску пятен на крыльях венчика у русских бобов (Vicia faba), листочков околоцветника некоторых орхидных. Вполне вероятно, что пигменты клеточного сока участвуют в окислительно-восстановительных процессах клетки.

Дубильные вещества. Некоторые дубильные вещества издавна применяются при обработке — дублении — кожи, с которой образуют прочные соединения. Для дубильных веществ характерен вяжущий вкус (как у крепкого настоя чая). С солями трехвалентного железа они образуют чернила — темно-синие (если берется таннин) или темно-зеленые (если взять катехин). Иногда дубильные вещества содержатся в растворе в клеточном соке (например, в почках); в других случаях они образуют скопления, отграниченные особой плазматической пленкой, — «дубильные вакуоли» (в клетках коры дубов и других древесных пород).

Рис. 44. Кристаллы антоциана в клетках мякоти под верхней кожицей листа красной капусты:

1 — зерна; 2 — призмы; 3 — иглы; 4 — сфериты.

Органические кислоты. В большинстве случаев клеточный сок имеет кислую реакцию, обусловленную наличием в нем органических кислот в свободном состоянии или в виде кислых солей. Наиболее обычны в клеточном соке кислоты щавелевая, яблочная, винно-каменная и лимонная.

Щавелевая кислота встречается в виде кислых солей — натриевых (у солянок, солеросов) или калиевых (у щавеля, ревеня) — преимущественно в клетках листьев и молодых стеблей. Яблочной кислотой богаты яблоки, особенно незрелые; имеется она и в иных плодах (у рябины, барбариса, малины), в листьях толстянковых, в листьях табака (в виде соли никотина с яблочной кислотой). Винная кислота имеется в плодах и листьях винограда (в свободном виде и в форме кальциевых солей), в плодах помидора, шелковицы. Лимонной кислоты много в плодах лимона и других цитрусовых, в плодах лимонника, клюквы. В листьях махорки эта кислота содержится в виде никотиновой соли в столь значительном количестве, что махорка используется как сырье для получения лимонной кислоты.

К числу органических кислот, встречающихся в клеточном соке, относятся и аминокислоты, в том числе аспарагин, тирозин, лейцин.

При изучении их распространенности в растениях И. П. Бородиным был выработан простой метод микрохимического обнаружения веществ в клеточном соке. Метод Бородина основан на том, что осадок вещества не растворяется в насыщенном растворе того же вещества. Предположим, что после обработки препарата (среза) крепким спиртом образовались кристаллы; если после прибавления насыщенного водного раствора аспарагина эти кристаллы не растворяются или даже нарастают, то можно сказать, что это кристаллы аспарагина.

Алкалоиды. К числу побочных продуктов ассимиляции азота относятся содержащиеся в клеточном соке алкалоиды — азотсодержащие вещества, обладающие щелочными свойствами. Алкалоиды оказывают сильное, иногда даже смертельное действие на организм человека и животных. Ядовитость алкалоидов и часто жгучий или горький вкус делают их косвенно полезными для растений, предохраняя от поедания некоторыми животными. Молекулы алкалоидов содержат только атомы углерода, водорода и азота (как в анабазине: C10H14N2) или еще и атомы кислорода (как в хинине: C20H24N2O2). В клетках растений алкалоиды находятся в виде легко растворимых солей.

Алкалоиды образуются далеко не во всех растениях. Особенно богаты ими некоторые представители семейств маковых, лютиковых, пасленовых (дурман, белена), мареновых (хинное дерево, кофе). Алкалоиды встречаются или во всех органах растения (у некоторых пасленовых), или локализованно (например, у кофе в семенах, у чемерицы в корневищах).

В небольших дозах алкалоиды применяются как успокаивающие, болеутоляющие, возбуждающие или лечебные средства. В качестве примеров можно назвать морфин, кокаин, кофеин, хинин. В борьбе с вредными насекомыми применяются алкалоиды анабазин, содержащийся в ежовнике безлистном (Anabasis aphylla), и никотин.

Минеральные соли. Из минеральных солей в клеточном соке отметим нитраты, фосфаты, хлориды.

Нитраты (селитры) имеются у многих травянистых растений, в том числе у сорных растений (у видов ширицы, лебеды, крапивы), бобовых, подсолнечника. Нитраты накопляются преимущественно в клетках коры и сердцевины стебля. Кальциевые и калиевые соли фосфорной кислоты весьма обычны для клеточного сока, особенно в молодых растущих частях растения. Хлоридами — хлористым калием и особенно хлористым натрием (поваренной солью) — богаты многие растения солончаков, солонцов и морских побережий. Хлориды в наибольшем количестве содержатся в листьях, в меньшем — в сердцевине и в коре стеблей.

Из твердых отложений в клетках растений наиболее распространенными являются кристаллы щавелевокислого кальция. Лишь немногие покрытосеменные (осоковые, водокрасовые) не образуют кристаллов щавелевокислого кальция.

Основные типы кристаллических отложений оксалата кальция в растениях таковы: 1) одиночные кристаллы — простые или комбинированные (рис. 45, 1, а); 2) пачки рафид — игольчатых, на обоих концах заостренных кристаллов (рис. 45, 2); пачка обычно обволакивается слизистым мешком; 3) друзы — сростки из многочисленных кристаллов (рис. 45, 1, б); 4) стилоиды — одиночные кристаллы, имеющие в основном форму сильно вытянутых призм. У сравнительно немногих растений оксалат кальция образует сфериты (сферокристаллы) — шаровидные тела, состоящие из нескольких концентрических слоев, каждый из которых построен из весьма мелких игольчатых кристаллов. В клетках коры черной бузины и ряда других растений скопляется кристаллический песок из многочисленных, весьма мелких кристаллов. У некоторых растений образуются столь мелкие кристаллы, что их не обнаруживает микроскоп в обычном свете; эти диффузные, по выражению И. П. Бородина, отложения оксалата кальция становятся ясно видимыми на черном поле в поляризованном свете при скрещенных николях в силу блеска, обусловливаемого двойным лучепреломлением.

Кристаллы щавелевокислого кальция нередко облекаются твердой оболочкой из целлюлозы, чистой или с примесью других веществ. Для друз и одиночных кристаллов известны случаи, когда они не только окружаются твердой капсулой, содержащей целлюлозу, но капсула соединяется перемычками с клеточной оболочкой; после растворения кристаллов в паренхимных клетках древесины стеркулии остается толстая и снабженная порами оболочка кристаллов. Образования такого рода, свойственные, например, клещевине, керрии (Kerria japonica — из розоцветных), получили в честь открывшего их ботаника название розановских друз и кристаллов.

Рис. 45. Кристаллы щавелевокислого кальция:

1 — в клетках черешка листа Begonia manicata: а — одиночный кристалл в форме октаэдра, б — друза; 2 — пучок рафид в клетке ряски трехдольной (Lemna trisulca).

Раньше полагали, что кристаллы оксалата кальция в растении, раз образовавшись, неизменно сохраняются. За последнее время накопляются указания на явления иного рода, особенно это относится к плодам: в клетках кожуры и сочной мякоти незрелых плодов апельсина в декабре — начале января длинные ряды клеток содержат крупные одиночные кристаллы оксалата кальция; позже кристаллы растворяются, и в это время можно видеть разнообразные картины их разрушения; в конце января — начале февраля кристаллы исчезают, и в клетках, содержавших их, не обнаруживается (микрохимически) и щавелевой кислоты. Много друз оксалата кальция имеется в незрелых плодах других цитрусовых, чрезвычайно много этих друз в незрелых плодах черники, тыкв. Созревшие плоды или вовсе не содержат кристаллических отложений щавелевокислого кальция, или же содержат их, но в очень малом количестве (у сливы, красной смородины). Растворение кристаллов оксалата кальция констатировано и для иных объектов: отмечено, например, что в ветках стеркулии, несущих цветки, кристаллы в период цветения полностью исчезают.

Из других солей, отлагающихся в клетках высших растений, отметим гипс (находящийся в виде одиночных кристаллов, друз и сферокристаллов в клетках листьев и стеблей тамарисковых) и щавелевокислый магний, открытый русским ботаником Монтеверде в листьях злака щетинника (Setaria), где оксалат магния отлагается в виде сферокристаллов главным образом в клетках кожицы. У многих растений в клетках отлагается в аморфном виде углекислый кальций. Эти отложения приурочены преимущественно к клеткам более старых годичных слоев древесины.

Отложения кремнезема (кремневой кислоты) встречаются очень часто; кремнеземом заполняются, например, полости некоторых клеток кожицы многих злаков.