Какие органические и неорганические вещества содержатся в костной ткани
Запрос «Кости» перенаправляется сюда. У терминов «Кость» и «Кости» существуют и другие значения.
Кость — твёрдый орган позвоночных животных. Состоит из нескольких тканей, важнейшей из которых является костная. Кость выполняет опорно-механическую и защитную функции, является составной частью эндоскелета позвоночных, производит красные и белые кровяные клетки, сохраняет минералы. Костная ткань — одна из разновидностей плотной соединительной ткани.
Кости обладают большим разнообразием форм и размеров, зависящих от функции конкретной кости. Каждая обладает сложной структурой, благодаря чему они достаточно лёгкие, но при этом жёсткие и прочные. Кость может включать в свою структуру: костный мозг, эндост, надкостницу, нервы, кровеносные сосуды, хрящи.
Кости состоят из различных клеток костной ткани: остеобласты участвуют в создании и минерализации костей, остеоциты поддерживают структуру, а остеокласты обеспечивают резорбцию костной ткани. Минерализованная матрица костной ткани имеет органическую составляющую в основном из коллагена и неорганическую составляющую костной ткани из различных солей.
В человеческом теле, при рождении, более 270 костей, но многие из них срастаются в процессе роста, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей во взрослом организме (не считая многочисленные мелкие сесамовидные кости). Бедренная кость — самая большая кость в теле человека, самая маленькая — стремя в среднем ухе.
Химический состав кости[править | править код]
Костное вещество состоит из органических (оссеин) — 1/3 и неорганических (2/3) (Главным образом солей кальция, 95%) веществ.
В состав костей входят как органические, так и неорганические вещества; количество первых тем больше, чем моложе организм; в связи с этим кости молодых животных отличаются гибкостью и мягкостью, а кости взрослых — твёрдостью. Отношение между обеими составными частями представляет различие в разных группах позвоночных; так, в кости рыб, особенно глубоководных, содержание минеральных веществ относительно мало, и они отличаются мягким волокнистым строением.
У взрослого человека количество минеральных составных частей (главным образом, гидроксиапатита[1]) составляет около 60—70 % веса кости, а органическое вещество (главным образом коллаген тип I) — 30—40 %. Кости имеют большую прочность и громадное сопротивление сжатию, чрезвычайно долго противостоят разрушению и принадлежат к числу самых распространённых остатков ископаемых животных. При прокаливании кость теряет органическое вещество, но сохраняет свою форму и строение; подвергая кость действию кислоты (например соляной), можно растворить минеральные вещества и получить гибкий органический (коллагеновый) остов кости[2].
При сжигании кость чернеет с выделением углерода, который остаётся после разложения органических веществ. При дальнейшем выгорании углерода получается белый твёрдый хрупкий остаток.
У пожилых людей в костях увеличивается доля минеральных веществ, из-за этого их кости становятся более хрупкими (остеопороз).
Клеточное строение[править | править код]
Микроскопическая структура кости
По микроскопическому строению костное вещество представляет особый вид соединительной ткани (в широком смысле слова), костную ткань, характерные признаки которой: твёрдое, пропитанное минеральными солями волокнистое межклеточное вещество и звездчатые, снабжённые многочисленными отростками, клетки.
Основу кости составляют коллагеновые волокна, окруженные кристаллами гидроксиапатита, которые слагаются в пластинки. Пластинки эти в костном веществе частью располагаются концентрическими слоями вокруг длинных разветвляющихся каналов (Гаверсовы каналы), частью лежат между этими системами, частью обхватывают целые группы их или тянутся вдоль поверхности кости. Гаверсов канал в сочетании с окружающими его концентрическими костными пластинками считается структурной единицей компактного вещества кости — остеоном. Параллельно поверхности этих пластинок в них расположены слои маленьких звездообразных пустот, продолжающихся в многочисленные тонкие канальцы — это так называемые «костные тельца», в которых находятся костные клетки, дающие отростки в канальцы. Канальцы костных телец соединяются между собой и с полостью Гаверсовых каналов, внутренними полостями и надкостницей, и таким образом вся костная ткань оказывается пронизанной непрерывной системой наполненных клетками и их отростками полостей и канальцев, по которым и проникают необходимые для жизни кости питательные вещества. По Гаверсовым каналам проходят тонкие кровеносные сосуды (обычно артерия и вена); стенка Гаверсова канала и наружная поверхность кровеносных сосудов одеты тонким слоем эндотелия, а промежутки между ними служат лимфатическими путями кости. Губчатое костное вещество не имеет Гаверсовых каналов.
Костная ткань рыб представляет некоторые отличия: Гаверсовых каналов здесь нет, а канальцы костных телец сильно развиты.
Остеобласты[править | править код]
Остеобласты — молодые остеобразующие клетки костей (диаметр 15-20 мкм), которые синтезируют межклеточное вещество — матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нём и становятся остеоцитами. Родоначальником являются адвентициальные клетки.
Остеоциты[править | править код]
Остеоциты — клетки костной ткани позвоночных животных и человека, значительно или полностью утратившие способность синтезировать органический компонент матрикса.
Они имеют отростчатую форму, округлое плотное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органоидов мало, клеточного центра нет — клетки утратили способность к делению. Они располагаются в костных полостях, или лакунах, повторяющих контуры остеоцита, и имеют длину 22-25 мкм, а ширину 6-14 мкм. Во все стороны от лакун отходят слегка ветвящиеся канальцы костных полостей, анастомозирующие (сообщающиеся) между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, идущих внутри кости. В пространстве между отростками остеоцитов и стенками канальцев содержится тканевая жидкость, движению которой способствуют «пульсирующие» колебания остеоцитов и их отростков. Остеоциты — единственная живая и активно функционирующая клетка в зрелой костной ткани, их роль заключается в стабилизации органического и минерального состава кости, обмене веществ (в том числе в транспортировке ионов Са из кости в кровь и обратно). Костная ткань, не содержащая живых остеоцитов, быстро разрушается.
Остеокласты[править | править код]
Клетки гематогенного происхождения, образующиеся из моноцитов. Может содержать от 2 до 50 ядер. Организация остеокласта адаптирована к разрушению кости. В сочетании с остеобластами, остеокласты контролируют количество костной ткани (остеобласты создают новую костную ткань, а остеокласты разрушают старую)
Строение кости[править | править код]
Принципиальная схема строения трубчатой кости
В скелете человека различают по форме длинные, короткие, плоские и смешанные кости, также есть кости пневматические и сесамовидные. Расположение костей в скелете связано с выполняемой ими функцией: «Кости построены так, что при наименьшей затрате материала обладают наибольшей крепостью, легкостью, по возможности уменьшая влияние толчков и сотрясений» (П. Ф. Лесгафт).
Длинные кости, ossa longa, имеют вытянутую, трубчатую среднюю часть, называемую диафизом, diaphysis, состоящую из компактного вещества. Внутри диафиза имеется костномозговая полость, cavitas medullaris, с жёлтым костным мозгом. На каждом конце длинной кости находится эпифиз, epiphysis, заполненный губчатым веществом с красным костным мозгом. Между диафизом и эпифизом располагается метафиз, metaphysis. В период роста кости здесь находится хрящ, который позже окостеневает. Длинные трубчатые кости составляют в основном скелет конечностей. Костные выступы на эпифизах, которые являются местом прикрепления мышц и связок, называются апофизами (apophysis).
Плоские кости, ossa plana, состоят из тонкого слоя губчатого вещества, покрытого снаружи компактным веществом. Они различны по происхождению: лопатка и тазовая кость развиваются из хряща, а плоские кости крыши черепа — из соединительной ткани.
Короткие кости, ossa brevia, состоят из губчатого вещества, покрытого снаружи тонким слоем компактного вещества. Одной большой костно-мозговой полости эти кости не имеют. Красный костный мозг располагается в мелких губчатых ячейках, разделённых костными балками. Короткие кости запястья и предплюсны способствуют большей подвижности кистей и стоп.
Смешанные кости, ossa irregularia, находятся в различных отделах скелета (позвоночник, череп). В них сочетаются элементы коротких и плоских костей (основная часть и чешуя затылочной кости, тело позвонка и его отростки, каменистая часть и чешуя височной кости). Такие особенности обусловлены различием происхождения и функции частей этих костей.
Пневматические кости, или воздухоносные, — кости, которые имеют внутри полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом, что облегчает вес кости, не уменьшая её прочности.
Сесамовидные кости — это кости, вставленные в сухожилия мышц и поэтому увеличивающие плечо силы мышц, способствующие усилению их действия.
Поверхность кости может иметь различные углубления (бороздки, ямки и т. д.) и возвышения (углы, края, ребра, гребни, бугорки и т. п.). Неровности служат для соединения костей между собой или для прикрепления мускулов и бывают тем сильнее развиты, чем более развита мускулатура. На поверхности находятся так называемые «питательные отверстия» (Foramina nutricia[3]), через которые входят внутрь кости нервы и кровеносные сосуды.
В костях различают компактное и губчатое костное вещество. Первое отличается однородностью, твёрдостью и составляет наружный слой кости; оно особенно развито в средней части трубчатых костей и утончается к концам; в широких костях оно составляет 2 пластинки, разделённые слоем губчатого вещества; в коротких оно в виде тонкой плёнки одевает кость снаружи. Губчатое вещество состоит из пластинок, пересекающихся в различных направлениях, образуя систему полостей и отверстий, которые в середине длинных костей сливаются в большую полость.
Наружная поверхность кости одета так называемой надкостницей (Periosteum), оболочкой из соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и особые клеточные элементы, служащие для питания, роста и восстановления кости.
Костный мозг[править | править код]
Внутренние полости кости содержат мягкую, нежную, богатую клетками и снабжённую кровеносными сосудами массу, называемую костным мозгом (у птиц часть полостей наполнена воздухом). Различают три его вида: слизистый (желатинозный), красный (или часто — миелоидный), и жёлтый или жировой (наиболее распространённый). Основную форму составляет красный костный мозг, в нём наблюдается нежная соединительно-тканная основа, богатая сосудами, очень похожие на лейкоциты костномозговые или лимфатические клетки, клетки, окрашенные гемоглобином и считаемые за переход к красным кровяным тельцам, бесцветные клетки, содержащие внутри красные шарики, и многоядерные крупные («гигантские») клетки, так называемые миэлопласты.
Красный (деятельный) костный мозг — это миелоидная ткань, которая, как и лимфоидная, состоит из двух основных компонентов: стромального — строма, служащая микроокружением для гемопоэтических (кроветворных) клеток, и гемального — форменные элементы крови на разных стадиях развития.[4]
Строма образована ретикулярной тканью, остеогенными, тучными, жировыми, адвентициальными, эндотелиальными клетками и межклеточным веществом.
Желтый (недеятельный) костный мозг — это жировая ткань с отдельными островками (стромами) ретикулярной ткани. Он находится в костномозговых каналах трубчатых костей и в частях ячеек губчатого вещества костей.
Слизистый костный мозг — студенистая, слизистая, бедная клетками консистенция. Он образуется в развивающихся костях черепа и лица.
При отложении в стромальный компонент основы жира и уменьшении числа миелоидных элементов красный мозг переходит в жёлтый, а при исчезновении жира и миелоидных элементов он приближается к слизистому.
Костный мозг не имеет ничего общего с головным и спинным мозгом. Он не относится к нервной системе и не имеет нейронов.
Костный мозг является важнейшим кроветворным органом.
Развитие и рост костей[править | править код]
Развитие кости происходит двумя способами:
- из соединительной ткани;
- на месте хряща.
Из соединительной ткани развиваются кости свода и боковых отделов черепа, нижняя челюсть и, по мнению некоторых, ключица (а у низших позвоночных и некоторые другие) — это так называемые покровные или облегающие кости. Они развиваются прямо из соединительной ткани; волокна её несколько сгущаются, между ними появляются костные клетки и в промежутках между последними отлагаются известковые соли; образуются сначала островки костной ткани, которые затем сливаются между собой. Большинство костей скелета развивается из хрящевой основы, имеющей такую же форму, как будущая кость. Хрящевая ткань подвергается процессу разрушения, всасывания и вместо неё образуется, при деятельном участии особого слоя образовательных клеток (остеобластов), костная ткань; процесс этот может идти как с поверхности хряща, от одевающей его оболочки, перихондрия, превращающегося затем в надкостницу, так и внутри его. Обыкновенно развитие костной ткани начинается в нескольких точках, в трубчатых костях отдельными точками окостенения обладают эпифизы и диафиз.
Рост кости в длину происходит главным образом в частях ещё не окостеневших (в трубчатых костях между эпифизами и диафизом), но отчасти и путём отложения новых частиц ткани между существующими («интуссусцепция»), что доказывают повторные измерения расстояний между вбитыми в кость остриями, питательными отверстиями и т. п.; утолщение костей происходит путём отложения на поверхности кости новых слоев («аппозиция»), благодаря деятельности остеобластов надкостницы. Эта последняя обладает в высокой степени способностью воспроизводить разрушенные и удалённые части кости. Деятельностью её обусловливается и срастание переломов. Параллельно с ростом кости идёт разрушение, всасывание (резорбция) некоторых участков костной ткани, причём деятельную роль играют так называемые остеокласты («клетки, разрушающие кость»).
Соединения костей[править | править код]
Синдесмология — учение о соединениях костей.
- Синартрозы — непрерывные соединения костей, более ранние по развитию, неподвижные или малоподвижные по функции.
- Синдесмоз — кости соединены посредством соединительной ткани.
- межкостные перепонки (между костями предплечья или голени)
- связки (во всех суставах)
- роднички
- швы
- зубчатые (большинство костей свода черепа)
- чешуйчатые (между краями височной и теменной костей)
- гладкие (между костями лицевого черепа)
- Синхондроз — кости соединены посредством хрящевой ткани.
по свойству хрящевой ткани:- гиалиновый (между рёбрами и грудиной)
- волокнистые (между позвонками)
по длительности своего существования различают синхондрозы:
- временные
- постоянные
- Синостоз — кости соединены посредством костной ткани.
- Синдесмоз — кости соединены посредством соединительной ткани.
- Диартрозы — прерывные соединения, более поздние по развитию и более подвижные по функции.
классификации суставов:- по числу суставных поверхностей
- по форме и по функции
- Гемиартроз — переходная форма от непрерывных к прерывным или обратно.
См. также[править | править код]
- Скелет
- Перелом кости
- Остеохондроз
- Остеопороз
- Остеопатия
- Остеомиелит
- Костехранилище в Седлеце
- Преципитат кормовой — минеральная подкормка, получаемая из костей
- Костная мука
Литература[править | править код]
- Кости // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский. Гистология. — 5-е изд., перераб. и доп. — Москва: Медицина, 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
Примечания[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Японцы открывают фабрику костей
- Костный скелет человека
Изучение
химического состава костной ткани сопряжено со значительными трудностями,
поскольку для выделения органического матрикса требуется провести
деминерализацию кости. Кроме того, содержание и состав органического матрикса
подвержены значительным изменениям в зависимости от степени минерализации
костной ткани.
Известно, что
при продолжительной обработке кости в разведенных растворах кислот ее
минеральные компоненты растворяются и остается гибкий мягкий органический
остаток (органический матрикс), сохраняющий форму интактной кости. Межклеточный
органический матрикс компактной кости составляет около 20%, неорганические
вещества – 70% и вода – 10%. В губчатой кости преобладают органические
компоненты, которые составляют более 50%, на долю неорганических соединений
приходится 33–40%. Количество воды сохраняется в тех же пределах, что и в
компактной кости (Ю.С. Касавина, В.П. Торбенко).
По данным А.
Уайта и соавт., неорганические компоненты составляют около 1/4
объема кости; остальную часть занимает органический матрикс. Вследствие
различий в относительной удельной массе органических и неорганических
компонентов на долю нерастворимых минералов приходится половина массы кости.
Неорганический состав костной ткани. Более 100 лет назад было высказано предположение, что
кристаллы костной ткани имеют структуру апатита. В дальнейшем это в
значительной мере подтвердилось. Действительно, кристаллы кости относятся к
гидроксилапатитам, имеют форму пластин или палочек и следующий химический
состав – Са10(РО4)6(ОН)2. Кристаллы
гидроксилапатита составляют лишь часть минеральной фазы костной ткани, другая
часть представлена аморфным фосфатом кальция Са3(РО4)2.
Содержание аморфного фосфата кальция подвержено значительным колебаниям в
зависимости от возраста. Аморфный фосфат кальция преобладает в раннем возрасте,
в зрелой кости преобладающим становится кристаллический гидроксилапатит. Обычно
аморфный фосфат кальция рассматривают как лабильный резерв ионов Са2+
и фосфата.
В организме
взрослого человека содержится более 1 кг кальция, который почти целиком
находится в костях и зубах, образуя вместе с фосфатом нерастворимый
гидроксилапатит. Большая часть кальция в костях постоянно обновляется.
Ежедневно кости скелета теряют и вновь восстанавливают примерно 700–800
мг кальция.
В состав
минеральной фазы кости входит значительное количество ионов, которые обычно не
содержатся в чистом гидроксилапатите, например ионы натрия, магния, калия,
хлора и др. Высказано предположение, что в кристаллической решетке
гидроксилапатита ионы Са2+ могут замещаться другими двухвалентными
катионами, тогда как анионы, отличные от фосфата и гидроксила, либо
адсорбируются на поверхности кристаллов, либо растворяются в гидратной оболочке
кристаллической решетки.
Органический матрикс костной ткани. Приблизительно 95% органического матрикса приходится на
коллаген. Вместе с минеральными компонентами коллаген является главным
фактором, определяющим механические
свойства кости. Коллагеновые фибриллы костного матрикса образованы коллагеном
типа 1. Известно, что данный тип коллагена входит также в состав сухожилий и
кожи, однако коллаген костной ткани обладает некоторыми особенностями. Есть
данные, что в коллагене костной ткани несколько больше оксипролина, чем в коллагене
сухожилий и кожи. Для костного коллагена характерно большое содержание
свободных ε-амино-групп лизиновых и оксилизиновых остатков. Еще одна
особенность костного коллагена – повышенное по сравнению с коллагеном других
тканей содержание фосфата. Большая часть этого фосфата связана с остатками
серина.
В сухом
деминерализованном костном матриксе содержится около 17% неколлагеновых белков,
среди которых находятся и белковые компоненты протеогликанов. В целом
количество протеогликанов в сформировавшейся плотной кости невелико.
В состав
органического матрикса костной ткани входят гликозамино-гликаны, основным
представителем которых является хондроитин-4-суль-фат. Хондроитин-6-сульфат,
кератансульфат и гиалуроновая кислота содержатся в небольших количествах.
Принято
считать, что гликозаминогликаны имеют непосредственное отношение к оссификации
. Показано, что окостенение сопровождается изменением гликозаминогликанов:
сульфатированные соединения уступают место несульфатированным. Костный матрикс
содержит липиды, которые представляют собой непосредственный компонент костной
ткани, а не являются примесью в результате недостаточно полного удаления
богатого липидами костного мозга. Липиды принимают участие в процессе
минерализации. Есть основания полагать, что липиды могут играть существенную
роль в образовании ядер кристаллизации при минерализации кости.
Биохимические
и цитохимические исследования показали, что остеобласты – основные клетки
костной ткани – богаты РНК . Высокое содержание РНК в костных клетках
отражает их активность и постоянную биосинтетическую функцию (табл. 22.1).
Своеобразной
особенностью костного матрикса является высокая концентрация цитрата: около 90%
его общего количества в организме приходится на долю костной ткани. Принято
считать, что цитрат необходим для минерализации костной ткани. Вероятно, цитрат
образует комплексные соединения с солями кальция и фосфора, обеспечивая
возможность повышения концентрации их в ткани до такого уровня, при котором
могут начаться кристаллизация и минерализация.
Кроме
цитрата, в костной ткани обнаружены сукцинат, фумарат, малат, лактат и другие
органические кислоты.