Какие конечные продукты обмена веществ образуются в организме

Образовавшиеся при распаде пищи конечные продукты метаболизма либо выводятся через покровы тела и стенки трахей (CO2), либо абсорбируются в задней кишке (H2O), либо удаляются с остатками непереваренной пищи — экскрементами (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).

При гидролизе нуклеиновых кислот образуются углеводы, фосфорная кислота и обогащённые азотом пуриновые (аденин, гуанин) или пиримидиновые (цитозин, тимин) основания. В свою очередь, пуриновые основания, подвергаясь окислению и дезаминированию, дают начало мочевой кислоте и её производным: аллантоину, аллантоиновой кислоте, мочевине и аммиаку, которые выводятся из организма. Пиримидиновые основания, хотя и способны преобразовываться в мочевину и аммиак, обычно вновь вовлекаются в метаболические процессы.

При гидролизе белков образуются аминокислоты и некоторые из них — чаще всего богатые азотом аргинин и гистидин — входят в состав экскрементов (в весьма малых количествах). Обычно они используются в синтезе пуриновых оснований, образуя наряду с ними мочевину. Таким образом, конечные продукты метаболизма азотсодержащих соединений формируются при окислении пуринов или синтезируются из аминокислот (рис. 100).

Рисунок 100. Конечные продукты обмена азотсодержащих соединений и их превращения у насекомых (по Gillot, 1980)

Большинство наземных насекомых выделяют азот в виде слаборастворимых и нетоксичных для организма мочевой кислоты, аллантоина и аллантоиновой кислоты. Они удаляются вместе с обезвоженными экскрементами; при этом возможные потери влаги сводятся к минимуму. Водорастворимые и токсичные даже в малых концентрациях мочевина и аммиак требуют для выведения очень больших количеств воды. Не случайно, что именно эти соединения являются конечными продуктами метаболизма у водных форм. Прежде чем поступить в заднюю кишку, в формирующиеся здесь экскременты, все эти метаболиты накапливаются в гемолимфе и извлекаются из неё специализированными органами выделения — мальпигиевыми сосудами.

Мальпигиевы сосуды представляют собой длинные и тонкие трубочки, впадающие в кишечник на уровне пилорического отдела (см. рис. 81). Вместе с задней кишкой они обеспечивают экскрецию азотсодержащих метаболитов и постоянство ионного баланса гемолимфы. Лишь у ногохвосток, некоторых двухвосток и тлей они не развиты.

Рисунок 81. Схема кишечного тракта насекомых (по Шванвичу, 1949):

1 — слюнные железы; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — зоб; 5 — провентрикулус; 6 — кардиальный клапан; 7 — перитрофическая мембрана; 8 — мальпигиев сосуд; 9, 10 — соответственно пилорический и ректальный клапаны; 11 — анус

Стенки сосудов образованы однослойным эпителием и мышечными волокнами. Оплетённые трахеями, но лишённые нервов, они способны только к миогенным червеобразным движениям. У щетино-хвосток, уховёрток и трипсов мальпигиевы сосуды не имеют мышц и пассивно колеблются в токах гемолимфы.

В простейшем случае, например у прямокрылых, мальпигиевы сосуды однообразны по всей длине и лишь насасывают плазму с содержащимися в ней экскретами (рис. 101). Далее эта «первичная моча» проникает в полость задней кишки и подвергается здесь реабсорбции. Все метаболически ценные вещества (H2O, Cl-, Na+, K+ и др.) возвращаются в гемолимфу, а экскреты выводятся из организма. Сравнительно малая эффективность работы таких сосудов компенсируется их громадным числом (до 250 и более).

Рисунок 101. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов палочника (по Тыщенко, 1976):

1 — мальпигиевы сосуды; 2 — ампула; 3 — средняя кишка; 4 — задняя кишка

Сходным образом функционируют малочисленные (4–8) мальпигиевы сосуды некоторых жуков, однако их свободные концы врастают в стенку задней кишки. Высасывая из её полости воду, они энергично проводят первичную мочу, но не способны к её реабсорбции. У многих клопов происходит дифференциация отделов и эпителия сосудов и соответственно распределение функций по их длине. В дистальном отделе эпителиальные клетки несут плотный рабдориум и содействуют образованию первичной мочи. Переходя в проксимальный отдел, клетки которого снабжены рыхлым рабдориумом, она подвергается реабсорбции, и, таким образом, этот отдел принимает на себя функции задней кишки прямокрылых (рис. 102).

Рисунок 102. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов клопа Rhodnius prolixus St. (по Тыщенко, 1976):

1 — задняя кишка; 2 — средняя кишка; 3 — мальпигиевы сосуды

Ещё большей сложностью строения отличаются мальпигиевы сосуды двукрылых. Наряду с дистальным и проксимальным отделами в них выделяются промежуточный и медиальный отделы. В дистальном происходит насасывание мочевой кислоты и её солей, а также ионов Ca2+, тогда как в промежуточном и медиальном — воды. В проксимальком отделе реабсорбируются метаболически ценные продукты. У гусениц многих бабочек свойства сосудов, отмеченные у клопов и двукрылых, сочетаются с криптонефрией (рис. 103).

Рисунок 103. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов гусеницы бабочки Corcyra cephalonica (по Тыщенко, 1976):

1 — средняя кишка; 2 — тонкая кишка; 3 — ампула мальпигиева сосуда; 4 — прямая кишка

Заполняющая мальпигиевы сосуды жидкость изотонична гемолимфе, но отличается от неё по набору ионов. В частности, у палочника Carausius morosus Вr. ионы K+ преобладают внутри сосуда, а ионы Na+ — снаружи. Нарушение ионного баланса проявляется в разности потенциалов и возникновении электрохимического градиента.

Ионы K+ активно транспортируются внутрь и, по-видимому, переносят молекулы воды вопреки градиенту диффузии. Несколько по-иному работают мальпигиевы сосуды кровососущего клопа Rhodnius prolixus St. В них активно проникают ионы K+ и Na+, транспортирующие воду. Экскреты, поступающие в ихдистальные отделы в виде мочекислых солей натрия и калия, оказываются в слабощелочной среде (рН 7,2), но, продвигаясь проксимально, встречают слабокислую реакцию (рН 6,6) жидкости. В этих условиях Na+ и K+ освобождаются, а мочевая кислота кристаллизуется и выпадает в осадок (см. рис. 102).

Активность экскреции у Rhodnius prolixus St. существенно повышается (в 1 000 раз) под влиянием диуретического гормона, секретируемого в грудных ганглиях. Однако его выведение в гемолимфу происходит только при возбуждении рецепторов растяжения брюшка, что наблюдается всякий раз при насасывании крови. У саранчи Schistocerca gregaria Forsk. диуретический гормон стимулирует абсорбцию в мальпигиевых сосудах и тормозит реабсорбцию в ректальных железах задней кишки. У таракана Periplaneta americana L. наряду с диуретическим выделяется антидиуретический гормон.

Кроме мальпигиевых сосудов функции экскреции конечных продуктов метаболизма азота выполняют лабиальные железы Collembola, Thysanura и некоторых крылатых насекомых. У шелкопряда Hyalophora cecropia L. лабиальные шёлкоотделительные железы гусениц преобразуются в имагинальные органы, регулирующие водообмен и выделение экскретов. Продуцируемая придаточными половыми железами самцов некоторых тараканов мочевая кислота используется для покрытия сперматофоров и таким образом выводится из организма. Вместе с тем азотсодержащие метаболиты часто вообще не выводятся наружу, а, накапливаясь в уратных клетках жирового тела, в нефроцитах и в кутикуле, исключаются из процессов обмена веществ.

Согласованность и совершенство рассмотренных процессов метаболизма обеспечивают экономное расходование воды и энергетических субстратов, не допуская потерь сколько-нибудь ценных метаболитов. В этом отношении насекомые не уступают млекопитающим животным, несмотря на то что малые размеры тела определяют для них ряд ограничений. Однако ключевые пути метаболизма у тех и других принципиально сходны.

Главная
Случайная страница

Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать неотразимый комплимент
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?

Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника

Плазма крови: конечные продукты обмена (шлаки)

Конечные продукты обмена (шлаки), которые не могут быть использованы, подлежат удалению из организма. Важнейшие из них — это двуокись углерода , мочевина , мочевая кислота , креатинин , билирубин и аммиак . Все эти вещества, кроме углекислого газа, содержат азот и выводятся почками . При нарушении функции почек уровень азотсодержащих продуктов обмена в крови увеличивается.

Умеренно активный человек, потребляющий в день около 300 г углевод ов, 100 г жир а и 100 г пищевого белка, должен за сутки выделять около 16,5 г азот а. 95% азота удаляется через почки и остальные 5% — в составе фекалий. Главный путь экскреции азота у человека — в составе мочевины , которая синтезируется в печени, затем поступает в кровь и экскретируется почками. У людей с режимом питания, характерным для западных стран, на долю мочевины приходится 80-90% экскретируемого азота.

Почки регулируют состав и объем плазмы, а тем самым — и всей внеклеточной жидкости. Кроме того, поскольку вода и многие растворенные вещества переходят через клеточные мембраны, от функции почек зависят также состав и объем внутриклеточной жидкости. Эндогенная вода образуется до 400мл в полной дыхательной цепи.

Методы изучения обмена веществ. Исследования на целых организмах, органах, срезах тканей Гомогенаты тканей, растворимые фракции гомогенатов, субклеточные структуры Выделение метаоолитов и ферментов и определение последовательности превращения веществ. Изотопные методы.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

Обмен веществ можно изучать на целом живом организме (эксперименты in vivo) или используя изолированные части организма — органы, клетки, субклеточные структуры (эксперименты in vitro, т. е. вне организма; буквально — «в стекле», в пробирке).

Исследования на целом организме

Классический пример исследований на целом организме, проведенных еще в на­чале прошлого века, составляют эксперименты Кноопа. Он изучал способ распа­да жирных кислот в организме. Для этого Кнооп скармливал собакам различные жирные кислоты с четным (I) и нечетным (II) числом атомов углерода, в которых один атом водорода в метильной группе был замещен на фенильный радикал С6Н5:

В первом случае с мочой собак всегда выводилась фенилуксусная кислота С6Н5—СН2—СООН, а во втором — бензойная кислота С6Н5—СООН. На осно­вании этих результатов Кнооп сделал вывод, что распад жирных кислот в орга­низме происходит путем последовательного отщепления двууглеродных фрагмен­тов, начиная с карбоксильного конца.

Позднее этот вывод был подтвержден другими методами.

По существу, в этих исследованиях Кнооп применил метод мечения молекул: он использовал в качестве метки фенильный радикал, не подвергающийся изме­нениям в организме. Начиная примерно с 40-х годов XX в. получило распростра­нение применение веществ, молекулы которых содержат радиоактивные или тя­желые изотопы элементов. Например, скармливая экспериментальным живот­ным разные соединения, содержащие радиоактивный углерод (14С), установили, что все атомы углерода в молекуле холестерина происходят из углеродных атомов ацетата. С помощью изо­топной метки изучают также время полужизни белков и других соединений, т. е. скорость обновления тканей.

В исследованиях на целых организмах изучают и потребности организма в пищевых веществах: если устранение из рациона какого-либо вещества приводит к нарушению роста и развития или физиологических функций организма, значит, это вещество является незаменимым пищевым фактором. Сходным образом оп­ределяются и необходимые количества пищевых веществ.

Исследования in vitro

В экспериментах in vitro объектами исследования являются изолированные части организма — отдельные органы, срезы тканей, субклеточные фракции, вплоть до очень простых биохимических систем, например таких, как система, содержащая индивидуальный фермент и его субстрат, или система из фермента, субстрата и аллостерического ингибитора. Разумеется, эти методы имеют ценность только как этап, необходимый для решения конечной цели — понимания функциониро­вания целого организма.

Изолированные органы. Если в артерию изолированного органа вводить раствор какого-либо вещества и анализировать вещества в жидкости, вытекающей из вены, то можно установить, каким превращениям подвергается это вещество в органе. Например, таким путем было найдено, что в печени за счет азота амино­кислот образуется мочевина. Сходные опыты можно проводить на органах без их выделения из организма (метод артериовенозной разницы): в этих случаях кровь для анализа отбирают с помощью канюль, вставленных в артерию и вену органа, или с помощью шприца. Таким путем, например, можно установить, что в крови, оттекающей от работающих мышц, увеличена концентрация молочной кислоты, а протекая через печень, кровь освобождается от молочной кислоты.

Срезы тканей. Срезы — это тонкие кусочки тканей, которые изготовляются с помощью микротома или просто бритвенного лезвия. Срезы инкубируют в ра­створе, содержащем питательные вещества (глюкозу или другие) и вещество, превращения которого в клетках данного типа хотят выяснить. После инкуба­ции анализируют продукты метаболизма исследуемого вещества в инкубацион­ной жидкости. Применение срезов ограничивается тем, что клеточные мембра­ны непроницаемы для многих веществ.

Гомогенаты тканей. Гомогенаты — это бесклеточные препараты. Их получа­ют путем разрушения клеточных мембран растиранием ткани с песком или в спе­циальных приборах — гомогенизаторах.

Фракционирование гомогенатов. Из гомогената можно выделить субклеточ­ные частицы, как надмолекулярные (клеточные органеллы), так и отдельные со­единения (ферменты и другие белки, нуклеиновые кислоты, метаболиты). Например, с помощью дифференциального центрифугирования можно получить фракции ядер, митохондрий, микросом (микросомы — это фрагменты эндоплазматического ретикулума). Эти органеллы различаются размерами и плот­ностью и поэтому осаждаются при разных скоростях центрифугирования. После осаждения микросом в надосадочной жидкости остаются растворимые компонен­ты клетки — растворимые белки, метаболиты. Каждую из этих фракций можно разными методами фракционировать дальше, выделяя составляющие их компо­ненты. Из выделенных компонентов можно реконструировать биохимические системы, например простую систему «фермент + субстрат», и такие сложные, как системы синтеза белков и нуклеиновых кислот.

Особенности изучения биохимии человека

В молекулярных процессах разных организмов, населяющих Землю, имеется да­леко идущее сходство. Такие фундаментальные процессы, как матричные биосин­тезы, механизмы трансформации энергии, основные пути метаболических пре­вращений веществ, примерно одинаковы у организмов — от бактерий до высших животных. Поэтому многие результаты исследований, проведенных с кишечной палочкой, оказываются применимыми и к человеку. Чем больше филогенетичес­кое родство видов, тем больше общего в их молекулярных процессах. Подавляю­щую часть знаний о биохимии человека получают таким путем: исходя из извест­ных биохимических процессов у других животных, строят гипотезу о наиболее вероятном варианте данного процесса в организме человека, а затем проверяют гипотезу прямыми исследованиями клеток и тканей человека. Такой подход по­зволяет проводить исследования на небольшом количестве биологического мате­риала, получаемого от человека. Чаще всего используют ткани, удаляемые при хирургических операциях, клетки крови (эритроциты и лейкоциты), а также клет­ки тканей человека, выращиваемые в культуре in vitro.

Изучение наследственных болезней человека, необходимое для разработки эффективных методов их лечения, одновременно дает много информации о био­химических процессах в организме человека. В частности, врожденный дефект фермента приводит к тому, что в организме накапливается его субстрат; при изу­чении таких нарушений обмена иногда открывают новые ферменты и реакции, количественно незначительные (поэтому они и не были замечены при изучении нормы), которые имеют, однако, витальное значение.

Date: 2016-05-24; view: 1914; Нарушение авторских прав