Какие физиологические свойства характеризует экг

Источник

Фи­зио­ло­ги­че­ские свой­ст­ва серд­ца сле­дую­щие:

¾ воз­бу­ди­мость(спо­соб­ность ге­не­ри­ро­вать ПД в от­вет на раз­дра­жи­тель);

¾ ав­то­ма­тизм(спо­соб­ность ге­не­ри­ро­вать ПД са­мо­про­из­воль­но, без раз­дра­жи­те­ля);

¾ про­во­ди­мость(спо­соб­ность про­во­дить ПД);

¾ со­кра­ти­мость(спо­соб­ность со­кра­щать­ся).

Да­же изо­ли­ро­ван­ное серд­це, ли­шен­ное ка­кой-ли­бо внеш­ней ре­гу­ля­ции, спо­соб­но со­кра­щать­ся не толь­ко рит­мич­но, но и в обыч­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти (со­кра­ще­ние пред­сер­дий — со­кра­ще­ние же­лу­доч­ков — об­щая пау­за). Оче­вид­но, что это мо­жет быть обу­слов­ле­но ис­клю­чи­тель­но осо­бен­но­стя­ми фи­зио­ло­ги­че­ских свойств са­мо­го серд­ца. Сле­до­ва­тель­но, эти свой­ст­ва долж­ны обес­пе­чи­вать:

¾ рит­мич­ные со­кра­ще­ния серд­ца;

¾ по­сле­до­ва­тель­ность со­кра­ще­ния ка­мер серд­ца;

¾ че­ре­до­ва­ние со­кра­ще­ния и рас­слаб­ле­ния.

Серд­це со­сто­ит из двух ти­пов мы­шеч­ных во­ло­кон:

¾ ра­бо­чих кар­дио­мио­ци­тов, обес­пе­чи­ваю­щих со­кра­ще­ние серд­ца;

¾ ати­пич­ных кар­дио­мио­ци­тов,обес­пе­чи­ваю­щих рит­мич­ность и по­сле­до­ва­тель­ность со­кра­ще­ния ка­мер со­кра­ще­ния серд­ца.

Ати­пич­ные кар­дио­мио­ци­ты об­ра­зу­ют так на­зы­вае­мую про­во­дя­щую сис­те­му серд­ца(рис. 13.2). Эта сис­те­ма со­сто­ит из:

¾ си­ну­со­во­го уз­ла, рас­по­ло­жен­но­го в пра­вом верх­нем уг­лу пра­во­го пред­сер­дия в об­лас­ти усть­ев по­лых вен;

¾ ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­го уз­ла,рас­по­ло­жен­но­го в пра­вом пред­сер­дии на гра­ни­це ме­ж­ду пра­вым пред­сер­ди­ем и пра­вым же­лу­доч­ком;

¾ внут­ри­же­лу­доч­ко­вой про­во­дя­щей сис­те­мы(сис­те­мы Ги­са—Пур­ки­нье). Эту сис­те­му об­ра­зу­ют:

à пу­чок Ги­са,от­хо­дя­щий от ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­го уз­ла;

à пра­вая и ле­вая нож­ки пуч­ка Ги­са,по­след­няя де­лит­ся на ле­вую пе­ред­нююи ле­вую зад­нюю вет­ви;

à во­лок­на Пур­ки­нье — ко­неч­ные ветв­ле­ния внут­ри­же­лу­доч­ко­вой про­во­дя­щей сис­те­мы, от­хо­дя­щие от но­жек пуч­ка Ги­са вглубь мио­кар­да1.

1 Опи­са­ны так­же пуч­ки про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца в пред­сер­ди­ях (пуч­ки Бах­ма­на, Вен­ке­ба­ха и То­ре­ля); их функ­цио­наль­ное зна­че­ние спор­но, но, во вся­ком слу­чае, не­ве­ли­ко по срав­не­нию с дру­ги­ми струк­ту­ра­ми про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца.

Ав­то­ма­тизм

Важ­ней­шее тре­бо­ва­ние, предъ­яв­ляе­мое к серд­цу — это рит­мич­ность его со­кра­ще­ний. Это тре­бо­ва­ние удов­ле­тво­ря­ет­ся бла­го­да­ря ав­то­ма­тиз­му серд­ца.

Ав­то­ма­тизм серд­ца — это его спо­соб­ность со­кра­щать­ся са­мо­про­из­воль­но (без внеш­них раз­дра­жи­те­лей). Ав­то­ма­тизм серд­ца обу­слов­лен спо­соб­но­стью оп­ре­де­лен­ных его кле­ток са­мо­про­из­воль­но ге­не­ри­ро­вать ПД.

Спо­соб­но­стью к ав­то­ма­тиз­му об­ла­да­ют все ати­пич­ные кар­дио­мио­ци­ты (клет­ки про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца), но не об­ла­да­ют ра­бо­чие кар­дио­мио­ци­ты. В свя­зи с этим клет­ки и струк­ту­ры про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца на­зы­ва­ют во­ди­те­ля­ми рит­ма, или пейс­ме­ке­ра­ми.

Ав­то­ма­тизм обу­слов­лен элек­тро­фи­зио­ло­ги­че­ски­ми осо­бен­но­стя­ми ати­пич­ных кар­дио­мио­ци­тов (рис. 13.3). Глав­ная из этих осо­бен­но­стей за­клю­ча­ет­ся в том, что у этих кле­ток нет ста­биль­но­го по­тен­циа­ла по­коя: по окон­ча­нии ПД эти клет­ки мед­лен­но са­мо­про­из­воль­но де­по­ля­ри­зу­ют­ся, в ре­зуль­та­те мем­бран­ный по­тен­ци­ал по­сте­пен­но при­бли­жа­ет­ся к Eкр (гл. 1, разд. «Воз­бу­ди­мость») и по дос­ти­же­нии это­го уров­ня воз­ни­ка­ет сле­дую­щий ПД. Это так на­зы­вае­мая спон­тан­ная диа­сто­ли­че­ская де­по­ля­ри­за­ция. Ион­ные ме­ха­низ­мы спон­тан­ной диа­сто­ли­че­ской де­по­ля­ри­за­ции и дру­гих элек­тро­фи­зио­ло­ги­че­ских свойств пейс­ме­кер­ных кле­ток рас­смат­ри­ва­ют­ся ни­же в разд. «Ион­но-мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы воз­бу­ди­мо­сти и со­кра­ти­мо­сти».

В про­во­дя­щей сис­те­ме серд­ца су­ще­ст­ву­ет так на­зы­вае­мый гра­ди­ент ав­то­ма­тиз­ма.Он про­яв­ля­ет­ся в том, что спо­соб­ность к ав­то­ма­тиз­му у раз­ных струк­тур про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца вы­ра­же­на по-раз­но­му: час­то­та са­мо­про­из­воль­ных раз­ря­дов убы­ва­ет в на­прав­ле­нии от ос­но­ва­ния к вер­хуш­ке серд­ца, со­став­ляя:

¾ у си­ну­со­во­го уз­ла — 80—100 в ми­ну­ту;

¾ у ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­го уз­ла — 40—60 в ми­ну­ту;

¾ у во­ло­кон Пур­ки­нье — 15—40 в ми­ну­ту.

Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл гра­ди­ен­та ав­то­ма­тиз­ма сле­дую­щий. С од­ной сто­ро­ны, об­ла­дать ав­то­ма­тиз­мом долж­ны все клет­ки про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца (ес­ли бы спо­соб­но­стью к ав­то­ма­тиз­му об­ла­дал толь­ко си­ну­со­вый узел, то его вы­ход из строя оз­на­чал бы ос­та­нов­ку серд­ца и смерть). С дру­гой сто­ро­ны, про­яв­лять ав­то­ма­тизм дол­жен толь­ко си­ну­со­вый узел (воз­бу­ж­де­ние, а сле­до­ва­тель­но, со­кра­ще­ние серд­ца долж­но на­чи­нать­ся от пред­сер­дий), в про­тив­ном слу­чае вме­сто стро­го по­сле­до­ва­тель­но­го со­кра­ще­ния серд­ца на­блю­да­лись бы не­ре­гу­ляр­ные не­ко­ор­ди­ни­ро­ван­ные со­кра­ще­ния, на­чи­наю­щие­ся то от од­но­го, то от дру­го­го от­де­ла. Зна­чит, ав­то­ма­тизм дру­гих кле­ток дол­жен быть в нор­ме по­дав­лен, а про­яв­лять­ся он дол­жен толь­ко при по­вре­ж­де­нии си­ну­со­во­го уз­ла. Это и дос­ти­га­ет­ся бла­го­да­ря гра­ди­ен­ту ав­то­ма­тиз­ма (рис. 13.4):

¾ об­ла­дая са­мой вы­со­кой час­то­той раз­ря­дов, си­ну­со­вый узел пер­вым ге­не­ри­ру­ет ПД;

¾ этот ПД про­во­дит­ся к дру­гим струк­ту­рам про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца (на­при­мер, к ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­му уз­лу) и вы­зы­ва­ет их раз­ряд пре­ж­де, чем их мем­бран­ный по­тен­ци­ал са­мо­про­из­воль­но дос­тиг­нет Eкр. Та­ким об­ра­зом, ав­то­ма­тизм ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­го уз­ла и кле­ток внут­ри­же­лу­доч­ко­вой про­во­дя­щей сис­те­мы в нор­ме не ус­пе­ва­ет про­явить­ся — они воз­бу­ж­да­ют­ся не са­мо­про­из­воль­но, а под дей­ст­ви­ем им­пуль­сов из си­ну­со­во­го уз­ла.

Итак, в нор­ме ав­то­ма­тизм про­яв­ля­ет толь­ко си­ну­со­вый узел, и по­это­му он на­зы­ва­ет­ся ис­тин­ным, или ве­ду­щим, во­ди­те­лем рит­ма (пейс­ме­ке­ром). Ос­таль­ные струк­ту­ры про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца про­яв­ля­ют ав­то­ма­тизм лишь при на­ру­ше­нии по­сту­п­ле­ния им­пуль­сов от си­ну­со­во­го уз­ла, и по­это­му на­зы­ва­ют­ся скры­ты­ми, или ла­тент­ны­ми, во­ди­те­ля­ми рит­ма(пейс­ме­ке­ра­ми). При вы­хо­де из строя си­ну­со­во­го уз­ла роль во­ди­те­ля рит­ма при­ни­ма­ет ат­рио­вен­три­ку­ляр­ный узел, а при его по­вре­ж­де­нии — во­лок­на Пур­ки­нье. Ес­те­ст­вен­но, час­то­та сер­деч­ных со­кра­ще­ний при этом по­сле­до­ва­тель­но умень­ша­ет­ся.

Еще од­на осо­бен­ность ла­тент­ных во­ди­те­лей рит­ма за­клю­ча­ет­ся в на­ли­чии так на­зы­вае­мой пре­ав­то­ма­ти­че­ской пау­зы. Это яв­ле­ние за­клю­ча­ет­ся в том, что при вне­зап­ной ос­та­нов­ке ве­ду­ще­го во­ди­те­ля рит­ма ла­тент­ные во­ди­те­ли рит­ма вклю­ча­ют­ся не сра­зу, а по­сле бо­лее или ме­нее дли­тель­ной пау­зы. Ме­ха­низ­мы пре­ав­то­ма­ти­че­ской пау­зы слож­ны и не до кон­ца изу­че­ны, но она име­ет боль­шое кли­ни­че­ское зна­че­ние: из-за это­го яв­ле­ния вне­зап­ный от­каз си­ну­со­во­го уз­ла чре­ват вре­мен­ной ос­та­нов­кой кро­во­об­ра­ще­ния с со­от­вет­ст­вую­щи­ми по­след­ст­вия­ми.

Про­во­ди­мость

Воз­бу­ж­де­ние долж­но ох­ва­ты­вать серд­це в стро­го оп­ре­де­лен­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти:

¾ на­чать­ся в пред­сер­ди­ях для нор­маль­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти со­кра­ще­ний: пред­сер­дия — же­лу­доч­ки;

¾ на­чать­ся от об­лас­ти усть­ев по­лых вен для то­го, что­бы устья этих круп­ных со­су­дов бы­ли пе­ре­жа­ты и не бы­ло об­рат­но­го то­ка кро­ви при со­кра­ще­нии пред­сер­дий;

¾ ох­ва­тив пред­сер­дия, пе­рей­ти на же­лу­доч­ки с не­ко­то­рой за­держ­кой, что­бы пред­сер­дия ус­пе­ли со­кра­тить­ся пе­ред сис­то­лой же­лу­доч­ков;

¾ рас­про­стра­нить­ся по же­лу­доч­кам с боль­шой ско­ро­стью, что­бы их со­кра­ще­ние бы­ло как мож­но бо­лее син­хрон­ным и, сле­до­ва­тель­но, мощ­ным.

Все эти тре­бо­ва­ния удов­ле­тво­ря­ют­ся бла­го­да­ря осо­бен­но­стям про­во­ди­мо­сти серд­ца как на тка­не­вом уров­не, так и на ор­ган­ном уров­не.

На тка­не­вом уров­не про­во­ди­мость серд­ца от­ли­ча­ет­ся на­ли­чи­ем ме­ж­ду кар­дио­мио­ци­та­ми (и ра­бо­чи­ми, и ати­пич­ны­ми) ще­ле­вых кон­так­тов,или не­ксу­сов. Че­рез эти кон­так­ты воз­бу­ж­де­ние сво­бод­но пе­ре­хо­дит с од­но­го кар­дио­мио­ци­та на дру­гой. Сле­до­ва­тель­но, им­пульс, воз­ник­ший в од­ной клет­ке серд­ца, спо­со­бен ох­ва­тить все серд­це.

На ор­ган­ном уров­не про­во­ди­мость серд­ца от­ли­ча­ет­ся на­ли­чи­ем про­во­дя­щей сис­те­мы, от­ве­чаю­щей за по­сле­до­ва­тель­ность рас­про­стра­не­ния воз­бу­ж­де­ния по серд­цу. Эта по­сле­до­ва­тель­ность обу­слов­ле­на:

¾ ло­ка­ли­за­ци­ей струк­тур (уз­лов и пуч­ков) про­во­дя­щей сис­те­мы (рис. 13.2);

¾ рас­пре­де­ле­ни­ем ско­ро­стей про­ве­де­ния в этих струк­ту­рах.

Ско­ро­сти про­ве­де­ния в струк­ту­рах про­во­дя­щей сис­те­мы, а так­же в ра­бо­чем мио­кар­де, сле­дую­щие:

¾ во внут­ри­же­лу­доч­ко­вой про­во­дя­щей сис­те­ме — до 5 м/с;

¾ в ра­бо­чем мио­кар­де — до 1 м/с;

¾ в ат­рио­вен­три­ку­ляр­ном уз­ле — не­сколь­ко сан­ти­мет­ров в се­кун­ду.

Итак, воз­бу­ж­де­ние рас­про­стра­ня­ет­ся по серд­цу сле­дую­щим об­ра­зом.

1. Вы­хо­дит из си­ну­со­во­го уз­ла, вы­зы­вая пре­ж­де все­го со­кра­ще­ние мио­кар­да в об­лас­ти усть­ев по­лых вен и их пе­ре­жа­тие.

2. Рас­про­стра­ня­ет­ся со сред­ней ско­ро­стью (до 1 м/с) по ра­бо­че­му мио­кар­ду пред­сер­дий.

3. Мед­лен­но (со ско­ро­стью по­ряд­ка не­сколь­ких сан­ти­мет­ров в се­кун­ду) про­во­дит­ся по ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­му уз­лу,обес­пе­чи­вая ат­рио­вен­три­ку­ляр­ную за­держ­ку.

4. С вы­со­кой ско­ро­стью (до 5 м/с) рас­про­стра­ня­ет­ся по внут­ри­же­лу­доч­ко­вой про­во­дя­щей сис­те­ме,обес­пе­чи­вая син­хрон­ный вы­ход воз­бу­ж­де­ния сра­зу на мно­гие уча­ст­ки ра­бо­че­го мио­кар­да же­лу­доч­ков.

5. На не­боль­шое рас­стоя­ние (от од­но­го во­лок­на Пур­ки­нье до дру­го­го, от окон­ча­ния во­лок­на Пур­ки­нье до эпи­кар­ди­аль­ной по­верх­но­сти же­лу­доч­ка) со сред­ней ско­ро­стью (до 1 м/с) про­во­дит­ся по ра­бо­че­му мио­кар­ду же­лу­доч­ков.

Воз­бу­ди­мость

По­ми­мо оп­ре­де­лен­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти со­кра­ще­ния, к ра­бо­те серд­ца предъ­яв­ля­ет­ся еще од­но важ­ное тре­бо­ва­ние: со­кра­ще­ние обя­за­тель­но долж­но че­ре­до­вать­ся с рас­слаб­ле­ни­ем. Это тре­бо­ва­ние удов­ле­тво­ря­ет­ся бла­го­да­ря осо­бен­но­стям воз­бу­ж­де­ния (по­тен­циа­ла дей­ст­вия) кар­дио­мио­ци­тов.

· ПД ра­бо­че­го кар­дио­мио­ци­та от­ли­ча­ет­ся от ПД во­лок­на ске­лет­ной мыш­цы на­ли­чи­ем фа­зы пла­то(рис. 13.5): по­сле пи­ка ПД сна­ча­ла на­чи­на­ет­ся, как и в ске­лет­ной мыш­це, ре­по­ля­ри­за­ция, но за­тем она пре­кра­ща­ет­ся и мем­бран­ный по­тен­ци­ал на 100—300 мс «за­сты­ва­ет» на по­сто­ян­ном уров­не (око­ло 0 мВ). Это и есть фа­за пла­то. По­сле нее сле­ду­ет бы­ст­рая ре­по­ля­ри­за­ция.

· Бла­го­да­ря фа­зе пла­то серд­це об­ла­да­ет дли­тель­ным реф­рак­тер­ным пе­рио­дом(гл. 1): он при­мер­но со­от­вет­ст­ву­ет по вре­ме­ни этой фа­зе. Вслед­ст­вие это­го в серд­це не­воз­мо­жен те­та­нус.

Из рис. 13.6 вид­но, что те­та­нус в ске­лет­ной мыш­це воз­ни­ка­ет, ес­ли оче­ред­ное раз­дра­же­ние на­но­сит­ся и вы­зы­ва­ет ПД (а сле­до­ва­тель­но, и со­кра­ще­ние) в тот мо­мент, ко­гда мыш­ца еще не рас­сла­би­лась, но реф­рак­тер­ный пе­ри­од пре­ды­ду­ще­го ПД уже за­кон­чил­ся. В сер­деч­ной же мыш­це реф­рак­тер­ный пе­ри­од по вре­ме­ни со­из­ме­рим с дли­тель­но­стью со­кра­ще­ния; сле­до­ва­тель­но, оче­ред­ной раз­дра­жи­тель мо­жет вы­звать воз­бу­ж­де­ние (и со­кра­ще­ние) толь­ко то­гда, ко­гда сер­деч­ная мыш­ца ус­пе­ла рас­сла­бить­ся. Имен­но по­это­му со­кра­ще­ние серд­ца все­гда че­ре­ду­ет­ся с рас­слаб­ле­ни­ем.

Со­кра­ти­мость

Осо­бен­но­сти со­кра­ти­мо­сти серд­ца вы­те­ка­ют из осо­бен­но­стей его воз­бу­ди­мо­сти и про­во­ди­мо­сти.

· Со­кра­ще­ние серд­ца под­чи­ня­ет­ся за­ко­ну «все или ни­че­го» — то есть си­ла со­кра­ще­ния не за­ви­сит от си­лы раз­дра­же­ния: на под­по­ро­го­вые раз­дра­жи­те­ли серд­це не реа­ги­ру­ет во­все («ни­че­го»), а на по­ро­го­вые и сверх­по­ро­го­вые реа­ги­ру­ет со­кра­ще­ния­ми оди­на­ко­вой си­лы («все»). Это объ­яс­ня­ет­ся осо­бен­но­стя­ми про­во­ди­мо­сти сер­деч­ной мыш­цы, а имен­но на­ли­чи­ем ще­ле­вых кон­так­тов. В ске­лет­ной мыш­це си­ла со­кра­ще­ний за­ви­сит от си­лы раз­дра­жи­те­ля, так как мы­шеч­ные во­лок­на воз­бу­ж­да­ют­ся от­дель­но друг от дру­га, и чем силь­нее раз­дра­жи­тель, тем боль­ше во­вле­ка­ет­ся в воз­бу­ж­де­ние (и со­кра­ще­ние) мы­шеч­ных во­ло­кон (на­при­мер, силь­ный ток рас­про­стра­ня­ет­ся на боль­шее чис­ло во­ло­кон, чем сла­бый). В серд­це же воз­бу­ж­де­ние, рас­про­стра­ня­ясь от клет­ки к клет­ке че­рез ще­ле­вые кон­так­ты, все­гда ох­ва­ты­ва­ет все серд­це, и в со­кра­ще­ние не­за­ви­си­мо от си­лы раз­дра­жи­те­ля во­вле­ка­ют­ся все во­лок­на.

· Серд­це не мо­жет со­кра­щать­ся те­та­ни­че­ски. При­чи­на это­го рас­смот­ре­на вы­ше в разд. «Воз­бу­ди­мость».

· Со­кра­ти­мость серд­ца ре­гу­ли­ру­ет­ся ина­че, чем в ске­лет­ной мыш­це. Си­ла со­кра­ще­ний ске­лет­ной мыш­цы за­ви­сит ли­бо от си­лы раз­дра­жи­те­ля (при этом во­вле­ка­ет­ся раз­ное ко­ли­че­ст­во во­ло­кон), ли­бо от его час­то­ты (чем боль­ше час­то­та, тем вы­ше те­та­нус). В серд­це же оба эти ме­ха­низ­ма не­воз­мож­ны. По­это­му здесь ра­бо­та­ет иной прин­цип ре­гу­ля­ции:

¾ в ске­лет­ной мыш­це ко­ли­че­ст­во со­кра­щаю­щих­ся во­ло­кон раз­лич­но, но си­ла со­кра­ще­ния ка­ж­до­го от­дель­но­го во­лок­на все­гда оди­на­ко­ва;

¾ в серд­це ко­ли­че­ст­во со­кра­щаю­щих­ся во­ло­кон оди­на­ко­во, но си­ла со­кра­ще­ния ка­ж­до­го от­дель­но­го во­лок­на мо­жет ре­гу­ли­ро­вать­ся.

При­чи­ны это­го рас­смат­ри­ва­ют­ся ни­же в разд. «Ион­но-мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы воз­бу­ди­мо­сти и со­кра­ти­мо­сти», а ре­гу­ля­ция си­лы со­кра­ще­ний серд­ца — в разд. «Ре­гу­ля­ция дея­тель­но­сти серд­ца».

Источник