Что такое популяция и какими свойствами она обладает
Популяция и ее основные характеристики
Популяцией называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих одну территорию. Согласно определению С.С. Шварца, популяция — это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
Слово «популяция» происходит от латинского populus — народ, население. Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях (то есть у популяции есть определенные генетические и экологические характеристики).
Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться, причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), другие — вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, допустим, происходит с изменениями состава и структуры почв).
Все это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида местообитания формируются в пространстве как бы в виде отдельных «островков». Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей — популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов — они существуют в форме популяций.
Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для водных организмов, например, такие границы, как правило, проходят по береговым линиям водоемов. У некоторых видов, однако, границы между популяциями нечеткие, размытые (например, у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение). Таковы серая ворона или заяц-русак, встречающиеся в различных местообитаниях.
Основные свойства популяций
Важнейшее свойство популяций — самовоспроизводство. Даже несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида. К стайке рыб или воробьев не применим термин «популяция». Такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Иными словами, они не способны устойчиво воспроизводить сами себя. Это под силу лишь крупным группам, обладающим основными свойствами вида и представленным всеми категориями слагающих его особей. Таковы, например, все особи окуня в озере или все сосны в лесном массиве.
Очевидно, что наборы условий в различных местообитаниях могут несколько различаться. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателей (вспомните о явлении акклиматизации) других характеристик. Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти двух полностью тождественных.
Изменчивость, как вы уже знаете, важнейший фактор эволюции . Популяционная изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида. Это, в свою очередь, повышает устойчивость вида к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых для себя условиях и районах. Можно сказать, что существование в форме популяций обогащает вид, обеспечивает его целостность и постоянное самоподдержание основных видовых свойств.
Популяции, обитающие в различных участках видового ареала (общей области распространения вида), не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества, — целостные системы еще более высокого уровня организации. В каждом сообществе популяция данного вида играет отведенную ей роль, занимая определенную экологическую нишу и совместно с популяциями других видов обеспечивая устойчивое функционирование сообщества.
Экологи, изучающие экологические системы, рассматривают популяции в качестве их основных элементов. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.
Не отдельными организмами, а именно популяциями определяется характер и степень использования различных видов ресурсов. От популяций зависит круговорот веществ, энергетический обмен между живой и неживой природой. Совместная деятельность популяций определяет многие важные свойства биотических сообществ и экологических систем.
На основании сказанного можно дать более широкое определение популяции. Популяция — относительно изолированная группировка организмов одного вида, обладающая способностью к самоподдержанию видовых свойств и выполняющая определенную роль в сообществе живых организмов.
Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, которые присущи только этой группе особей в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, совершенствуется, поддерживает сама себя. Однако групповые свойства, например обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, могут характеризовать только популяцию в целом и не применимы к отдельным ее особям.
Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями: они совместно участвуют в размножении, они могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или вместе обороняться от хищника. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны. Поэтому реакции отдельных особей на изменения тех или иных экологических факторов и популяционные реакции часто не совпадают.
Гибель отдельных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции (гибнут слабые, остаются сильные), повысить ее способность к самоподдержанию численности . Здесь мы сталкиваемся с одним очень важным правилом, применимым к экологическим объектам, состоящим из многих элементов, связанных друг с другом различными взаимоотношениями: о состоянии экологического объекта (будь то популяция, сообщество или экосистема) не всегда можно судить по состоянию его отдельных элементов.
Демографические показатели. Такие популяционные характеристики, как обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Знание их очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций и предугадывания происходящих в них постоянных изменений.
Изучение демографических показателей имеет большое практическое значение. Так, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Некоторые популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других популяций (например, мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители опасных для человека заболеваний) важно с медико-санитарной точки зрения.
Во всех этих случаях нас, прежде всего, интересуют изменения популяции в целом, предсказание этих изменений и их регулирование (например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий). Крайне необходимым для этого является знание причин и скорости популяционных изменений, а также умение измерять эти природные объекты.
Популяция представляет собой совокупность организмов данного вида сообщества.
На практике популяция — это попросту все особи данного вида, занимающие данное пространство. Популяция — это особый уровень организации, характеризующийся рядом групповых свойств, которые отсутствуют у особей, составляющих как популяцию, так и все сообщество. Наиболее важными из этих популяционных характеристик, или групповых свойств, являются следующие:
- плотность — размер популяции, отнесенный к единице пространства;
- показатель рождаемости, или, говоря более широко, размножаемость (для того, чтобы включить сюда организмы, которые возникают из семян, спор, яиц и т. д.), — т. е. темп, с которым новые особи добавляются к популяции в результате размножения;
- показатель смертности, или смертность, — скорость, с которой особи исчезают в результате смерти;
- возрастное распределение — соотношение особей различного возраста;
- популяционное рассеяние — характер распределения особей в пространстве;
- скорость роста популяции, или характер роста, — чистый итог рождаемости, смертности и расселения (иммиграция и эмиграция).
Отдельные организмы рождаются, растут, достигают определенного возраста, погибают, но такие признаки, как темп рождаемости, плотность и другие, перечисленные выше, имеют значение только на групповом уровне. Если стоит задача обстоятельно познакомиться с экологией вида, необходимо изучать эти популяционно-групповые характеристики наряду с естественной историей и диагностическими признаками вида.
Совершенно очевидно, что степень скучивания, или плотность населения, и характер рассеяния особей (случайное, однородное или скученное в данном пространстве) чрезвычайно важны для определения взаимоотношений между особями того же самого или других видов. Не столь очевидна роль, которую играет в биологическом регулировании характер популяционного роста. Некоторые популяции проявляют тенденцию самоограничиваться в том смысле, что темп роста снижается по мере роста плотности. Такие популяции могут выровняться, прежде чем плотность достигнет насыщенности, а их рост находится в обратной зависимости от плотности.
Другие популяции не самоограничиваются, но растут в геометрической прогрессии (например: 2, 4, 8, 16, 32 и т. д.), если только их рост не будет остановлен силами, лежащими вне популяции (а именно другими популяциями или общими экосистемными ограничениями); такие популяции могут перерасти свои запасы энергии и возможности местообитания, лишая себя и пищи, и жизненного пространства. Их популяционный рост можно назвать независимым от плотности, по крайней мере до того, как плотность становится исключительно большой. Эти виды в случае слабого воздействия на них факторов, лежащих вне популяции, дают огромные колебания плотности и могут сделаться серьезными вредителями для человека.
Имеется еще третий тип взаимоотношений между плотностью и темпом роста: у некоторых видов темп размножения более быстрый при некоторой промежуточной плотности, чем при очень низкой и высокой; иными словами, ограничивающими являются как «недоскученность», так и «сверхскученность». Такой тип носит название «тип роста по Олли», названный так по имени покойного В. Олли. Хорошими примерами могут служить морские чайки. Большинство чаек образует гнездовья на изолированных островах и в других защищенных местах. Для некоторых видов было установлено, что численность молоди, выращиваемой одной парой птиц, больше, когда плотность населения размножающейся колонии чаек достаточно велика, и меньше, когда в колонии держатся лишь отдельные парочки или же наблюдается чрезвычайная скученность. У видов с сильно выраженным «общественным» образом жизни особенности поведения, необходимые для образования пар и эффективного воспитания молоди, по-видимому, усиливаются и стимулируются под влиянием близости других особей. Устрицы также размножаются активнее, если местная плотность населения умеренно высока, но уже по другим причинам. Устрица начинает свою жизнь в форме планктонной личинки, которая для выживания должна осесть на каком-либо подходящем твердом субстрате. Если в колонии находится много старых устриц, их раковины оказываются подходящим местом для поселения личинок. Если человек сильно разредит устричную колонию в результате «перелова», популяционный рост становится столь слабым, что колония восстанавливается весьма медленно (или подчас даже совсем не восстанавливается), несмотря на прекращение эксплуатации и при наличии в море большого числа планктонных личинок. Таким образом, сохранение устриц или других видов, обнаруживающих слабый темп роста в разреженных плотностях обитания, зависит от непрерывного сохранения высокой численности населения.
Характерно, что на диаграмме нанесен темп роста на единицу популяции (иными словами, на особь, на одну пару, на 100 особей или на какую-либо другую подходящую единицу), а не общий темп роста, отнесенный к общей плотности. Таким образом, в типе роста с обратной зависимостью от плотности или самоограничивающемся типе число особей, добавляемое к популяции на особь и в единицу времени, уменьшается по мере роста плотности популяции.
В типе не зависимого от плотности роста или не саморегулирующего типа роста темп роста на особь держится на высоком уровне до достижения большой плотности; иными словами, до достижения высокой плотности рост популяции носит геометрический характер.
Среди видов с огромным воспроизводительным потенциалом Чрезвычайную известность приобрели мелкие мышевидные грызуны лемминги, которые дают знаменитые «взрывы популяций», наблюдаемые в Арктике каждые 3—4 года. Другим хорошо документированным примером нестабильных популяций являются гусеницы бабочек, питающихся хвоей в германских чисто сосновых лесах. В период между 1880 и 1940 гг. вспышки одного или многих видов наблюдались каждые 5—10 лет, когда численность куколок превышала 10 000 на 100 м2 и выводилось такое количество гусениц, что они могли совершенно обезлистить деревья. В норме плотность была меньше 1 куколки на 1000 м2. С другой стороны, размеры большинства популяций, даже животных с весьма высоким потенциалом размножения, остаются исключительно константными из года в год. Как мы уже указывали, обнаруживается общая зависимость между разнообразием и стабильностью на экосистемном уровне и гомеостазисом на популяционном уровне. Это значит, что взрывы и вспышки вероятнее всего там, где биологическая структура упрощена либо благодаря деятельности человека, либо вследствие суровых природных ограничивающих факторов. Мы принимаем, хотя без реального доказательства, что большее разнообразие знаменует большее число обратных связей и, следовательно, более тесное регулирование. Даже в стабильных экосистемах отдельные виды могут, однако, давать вспышку. С уверенностью можно сказать только об одном: мы недостаточно знаем детали регулирования популяций для того, чтобы предсказывать, когда и где тот или иной вид вырвется за пределы своих обычных границ.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Область экологии, изучающую популяции, называют демэкологией (от греч. demos — «народ»). Демэкология изучает организацию и функционирование популяций, центральное ее понятие — популяция. Популяцией (от лат. populatio — «население») называют группу особей одного биологического вида, длительное время занимающих данную территорию и взаимодействующих между собой.
Каждый вид состоит из одной или несколько популяций, следовательно, популяция — форма существования вида, его наименьшая эволюционная единица. В свою очередь, структурной единицей популяции является отдельная особь. Все особи в популяции связаны между собой, изъятие одной особи влияет на всю популяцию в целом. Иногда в популяции возникают группировки, которые называются демы.
Существует несколько разновидностей понятия «популяция».
Географическая популяция — группа особей одного биологического вида, населяющих территорию с однородными условиями существования.
Экологическая популяция — группа разнополых равноценных в отношении полового отбора особей, находящихся в таких условиях, где любые две особи этой группы могут свободно скрещиваться с равной вероятностью.
Любая популяция имеет параметры и свойства. Параметры популяции легко поддаются измерению, а свойства, как правило, не имеют численных характеристик.
Среди свойств популяции можно выделить следующие.
1. Место в генетической иерархии:
Таким образом, популяция является структурной единицей существования биологического вида, хотя многие ошибочно приписывают эту роль отдельной особи.
- 2. Целостность — все особи одновременно реагируют на изменения экологических факторов как одно целое. Если ресурсов среды недостаточно, то все голодают; если факторы среды в оптимуме, то все процветают.
- 3. Функциональное единство — каждая популяция в биоценозе выполняет определенную функцию, и каждая особь выполняет именно эту функцию. В популяции хищников не может быль консументов первого порядка, т.е. травоядных.
- 4. Генетическое единство. Все организмы в популяции несут один и тот же геном, поэтому все особи в одной популяции свободно скрещиваются. Однако на фоне генетического единства существует некоторая генетическая разнородность. Она обеспечивает более высокий уровень стабильности популяции, поскольку только некоторая разнородность не позволяет особям популяции гибнуть всем одновременно при приближении какого- либо экологического фактора к границам диапазона выносливости. Таким образом, предотвращается гибель всей популяции в экстремальных условиях и обеспечивается выживание биологического вида в целом.
- 5. Пространственная определенность — популяция занимает определенную территорию и охраняет ее. Территория популяции называется стацией. В большинстве случаев особи защищают территорию популяции от других подобных популяций и от популяций других биологических видов, потребляющих аналогичные ресурсы окружающей среды. Защита территории осуществляется разными способами. Сюда относится, в частности, и маркировка, которая является наиболее распространенным способом заявления своих прав на ту или иною часть территории.
Различают в основном три метода маркировки: механическую, химическую и звуковую. Механическая маркировка сводится к нанесению механических повреждений на объекты, расположенные по границам стации. Так поступают многие копытные. Например, косули царапают рогами стволы деревьев, обозначая границы своей территории. Здесь следует отметить, что при этом наносится существенный вред лесному хозяйству, так как в месте повреждения древесина начинает гнить и теряет хозяйственную ценность. Вследствие этого многие землевладельцы в Европе вынуждены огораживать значительные участки лесонасаждений с ценными породами деревьев. Широко известна механическая маркировка медведей. На границе своей территории медведь старается нанести царапины на стволы деревьев как можно выше, ведь если его «сосед» сможет поцарапать этот же ствол выше, то часть территории будет потеряна.
Химическая маркировка присуща многим млекопитающим, например кошкам, представителям семейства куньих, бобрам. Такие животные, как правило, имеют пахучие железы, выделяющие специфические вещества, с помощью которых они оставляют метки на предметах по границам своей территории. К этим веществам относят феромоны насекомых, секреты видоизмененных потовых и сальных желез позвоночных. Специфический запах указывает другим аналогичным популяциям на то, что данная территория уже занята.
Звуковая маркировка присуща в основном птицам, но встречается и у некоторых млекопитающих, например у лосей в период гона. Весенняя песня птиц позволяет им определить границы гнездовой территории и облегчает поиск партнера для размножения. Один самец или самка и самец могут закрепить за собой определенную гнездовую территорию, которую защищают от вторжения особей того же биологического вида. Кроме пения птицы используют визуальную демонстрацию, а иногда и ритуальные драки, во время которых соперники никогда не наносят друг другу серьезного вреда.
В этой связи следует упомянуть проблему шумового загрязнения. Замечено, что вблизи шумных магистралей гнезда певчих птиц встречаются гораздо реже. При приближении к автомагистрали пение птиц становится более громким, но менее выразительным. Все это приводит к выводу о необходимости снижения шумовой нагрузки на окружающую среду, особенно в период размножения животных. Как правило, защита территории проявляется лишь у животных, ведущих оседлый образ жизни.
- 6. Способность к росту биомассы — реализуется за счет рождения новых особей и увеличения веса имеющихся.
- 7. Способность к адаптации. На популяционном уровне адаптации реализуются в форме естественного отбора. На этом уровне различают три формы отбора — стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор возникает в случае, когда условия среды обитания существенно не изменяются. При этом в популяции процветают особи, средние по признакам, и популяция в целом не меняется. Движущий отбор связан с условиями среды обитания, которые медленно изменяются в каком-либо одном направлении. При этом в популяции процветают особи, индивидуальные признаки которых в наибольшей степени соответствуют направлению изменения условий среды. При этом популяция сама постепенно изменяется вслед за факторами окружающей среды. Дизруптивный отбор возникает в том случае, когда условия среды обитания на территории, занимаемой популяцией, изменяются неодинаково в различных частях этой территории. При этом в различных частях занимаемой территории процветают особи с разными индивидуальными особенностями. Это может привести к разрыву популяции с образованием двух подвидов.
- 8. Гомеостаз — способность системы сохранять параметры, несмотря на внешнее воздействие.
- 9. Потенциальное бессмертие. Каждая отдельная особь в популяции имеет ограниченную продолжительность жизни, но вся популяция в целом потенциально бессмертна.
Как уже отмечалось, параметры представляют собой некоторые количественные характеристики популяции. Среди основных параметров следует выделить следующие:
- • численность популяции — количество особей в ней. Численность почти никогда не остается постоянной. Отдельные популяции измеряются десятками тысяч особей, а в некоторых их количество составляет единицы;
- • плотность популяции — численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства;
- • стация — территория, занимаемая популяцией;
- • рождаемость — характеризует численно выраженную способность популяции к увеличению или рост числа особей за счет размножения;
- • смертность — характеризует снижение численности популяции независимо от того, в результате каких причин оно произошло;
- • выживаемость — разница между количеством организмов в популяции и количеством погибших организмов;
- • биотический потенциал — характеризует способность популяции наращивать численность. На практике он не является постоянной величиной, но в оптимальных условиях г — шах и зависит от физиологических особенностей вида. Величина rmax носит название «мальтузианский параметр»;
- • возрастная структура — характер распределения особей в популяции по возрастным группам;
- • половая структура — характер распределения особей в популяции по половому признаку.
Далее рассмотрим перечисленные выше параметры более подробно.